Die Kontralateralität des Vorderhirns (von lateinisch: contra ‚gegen‘; latus ‚Seite‘, lateral ‚seitlich‘) verweist darauf, dass die Seiten des Großhirns und die des Thalamus jeweils überwiegend die kontralaterale Seite des Körpers repräsentieren. Das heißt, die rechte Hirnseite repräsentiert überwiegend die linke Körperhälfte und die linke Hirnseite die rechte Körperhälfte. Diese kontralaterale Repräsentation betrifft sowohl die Motorik (beispielsweise bewirkt ein linksseitiger Hirninfarkt eine rechtsseitige Hemiplegie) als auch die Sinne. Die Kontralateralität des Vorderhirns betrifft alle Wirbeltiere, aber keinen einzigen Wirbellosen.
Die kontralaterale Repräsentation ist keineswegs vollständig. Einige Ausnahmen sind erwähnenswert: Der Geruchssinn ist über die Riechbahn mit der jeweils gleichseitigen (ipsilateralen) Hirnhälfte verbunden. Die Sehbahnen kreuzen sich im Chiasma opticum nur teilweise, so dass beide Hirnhälften durch beide Augen „schauen“. Bei Haifischen überkreuzen sich die Sehbahnen komplett, und dann im Mittelhirn erneut, so dass das Sehzentrum im Vorderhirn eine ipsilaterale Repräsentation hat. Zudem sind manche Funktionen im Großhirn stark lateralisiert (beispielsweise befinden sich die Sprachzentren bei den meisten Menschen links). Die übergroße Mehrheit der Verbindungen im Zentralnervensystem ist überwiegend beidseitig, so dass immer ein Teil der Verbindungen von und nach dem Vorderhirn die eigene Seite (ipsilateral) verbindet (aber eben nur eine Minderheit der Verbindungen). Wenn eine Läsion im frühen Kindesalter auftritt, kann eine Hemiplegie vollständig überwunden werden.
Evolution Die Evolution der Kreuzungen im ZNS ist aus der Sicht der Paläoneurologie schwierig, da aus fossilen Schädeln nur die äußere Form des Gehirns und der Hirnnerven abzuleiten istJanvier, P. (1996). Early vertebrates. Oxford University Press und weil die nächsten Verwandten von Wirbeltieren, Manteltiere und Lanzettfischchen, kein echtes Gehirn besitzen.
Allerdings ist bekannt, dass die Kontralateralität des Vorderhirns bei allen Wirbeltieren auftritt.Nieuwenhuys, R., Donkelaar, H. J., Nicholson, C., Smeets, W. J. A. J., and Wicht, H., The central nervous system of vertebrates. Springer, New York (1998) ISBN 978-3-540-56013-5. Auch sind keine wirbellosen Tiere mit einer Kontralateralität in Teilen des Nervensystems bekannt. Zum Beispiel haben sowohl die Arthropoden (Gliederfüßer) als auch die Cephalopoden (Kopffüßer) keine überwiegend kontralaterale Repräsentation ausgebildet.
Anatomie
Ein Chiasma ist eine Überkreuzung eines Hirnnervs außerhalb des Zentralen Nervensystems (ZNS), eine Dekussierung ist die Kreuzung einer Nervenbahn innerhalb des ZNS.
Von den Hirnnerven kreuzen der Sehnerv (Chiasma opticum des N. II), der Nervus trochlearis (dorsales Chiasma des N. IV) und ein Teil des Nervus oculomotorius (Dekussierung des N. III).
Wenig bekannt ist, dass das Gehör auch eine überwiegend kontralaterale Repräsentation in der auditiven Rinde besitzt.van der Loo, E., Gais, S., Congedo, M., Vanneste, S., Plazier, M., Menovsky, T., Van de Heyning, P., and De Ridder, D. (2009). Tinnitus intensity dependent gamma oscillations of the contralateral auditory cortex. PLoS ONE, 4(10):e7396. doi:10.1371/journal.pone.0007396H. E. Heffner, R. S. Heffner: Unilateral auditory cortex ablation in macaques results in a contralateral hearing loss. In: Journal of neurophysiology. Band 62, Nummer 3, September 1989, S. 789–801, PMID 2769359.
Es gibt zwei Arten von Dekussationen: zum einen eine Überkreuzung im gleichen Segment, wo die Nervenzelle ansetzt (origo), und zum anderen eine Überkreuzung in ein anderes Segment. Überkreuzungen der ersten Art sind extrem häufig und kommen bei allen Tieren vor (auch bei allen Wirbellosen) und in allen Teilen des ZNS. Bekannte Beispiele sind das Corpus callosum im Großhirn und die Müller- und Mauthner-Zellen, die bei Fischen für den Schreckreflex verantwortlich sind.C. M. Rovainen: Physiological and anatomical studies on large neurons of central nervous system of the sea lamprey (Petromyzon marinus). I. Müller and Mauthner cells. In: Journal of neurophysiology. Band 30, Nummer 5, September 1967, S. 1000–1023, PMID 6069724.C. B. Kimmel, S. L. Powell, W. K. Metcalfe: Brain neurons which project to the spinal cord in young larvae of the zebrafish. In: The Journal of comparative neurology. Band 205, Nummer 2, Februar 1982, S. 112–127, doi:10.1002/cne.902050203, PMID 7076887.
Überkreuzungen der zweiten Art kommen (soweit bekannt) nur bei Wirbeltieren vor und nur bei Nervenzellen, die vom Vorderhirn zum weiteren ZNS verlaufen oder umgekehrt. Die Überkreuzungen dieser zweiten Art verursachen die Kontralateralität des Vorderhirns.
Anatomie einiger Trakte Es wurden für die folgende Darstellung Trakte ausgewählt, die unterschiedliche motorische wie sensorische Systeme miteinander verbinden. Ein Großteil der in der Tabelle aufgeführten Informationen basiert auf Tierstudien oder wurde aus diesen abgeleitet.Crossman, A. R. Neuroanatomy. In S. Standring, Gray’s Anatomie 7, The Anatomical Basis of Clinical Practice (2008) (S. 225–392). Elsevier. ISBN 0-443-06684-1 Die Spalte „Kreuzung“ ist der Übersicht halber auf die drei Möglichkeiten ipsi-, bi- oder kontralateral reduziert. Für genauere Angaben sei auf die zu Grunde liegenden Quellen verwiesen. Die Informationen beziehen sich auf die Lage des Hirnareals zum jeweiligen innervierten Körperanteil.
Ipsilateral Kontralateral Bilateral Rückenmark Spinalganglien, Neurone des Rückenmarks Medulla oblongata Nucleus cuneatus/Nucleus gracilis, Nucleus spinalis nervi trigemini, Nucleus nervi hypoglossi, Nuclei vestibulares laterales, Nucleus cochleares Nucleus olivaris inf. Nuclei vestibularis medialis, Formatio reticularis, Nucleus ambiguus Cerebellum Ausschließlich ipsilateral Pons Nucleus nervi abducentis, Nucleus motorius nervi facialis Nuclei pontis, Nucleus trapezoideum Formatio reticularis, Nucleus motorius nervi trigemini, Nucleus faciales superior Mesencephalon Nervus oculomotorius (teilweise) Nucleus ruber, Colliculi inferiores, Colliculi superiores, Substantia nigra, Nervus trochlearis, Nervus oculomotorius (teilweise) Diencephalon Ausschließlich kontralateral Telencephalon Geruch visueller-, motorischer-, somatosensorischer-, auditiver Cortex
Entwicklungs und Erbstörungen
Theorien und Erklärungsansätze Seit mehr als einem Jahrhundert gibt es Theorieansätze, die versuchen, eine plausible Erklärung dafür zu geben, dass allein Wirbeltiere – und zwar alle von diesen – ein kontralateral organisiertes Vorderhirn besitzen.
Visuelle Karte-Theorie mini| Darstellung der Theorie Cajals. O=Chiasma opticum; C=Visuelle Rinde (und Motorische Rinde); M, S=gekreuzte motorische und sensorische Bahnen von und aus dem Rückenmark; R, G: Sensorische und motorische Ganglien und Nerven. mini|Eine sog. retinotope Karte zeigt, dass die Mitte des Sehfeldes nicht in der Innenseite der linken und rechten Sehrinde liegt, sondern außen.
Die visuelle Karte-Theorie wurde 1899 vom Neurowissenschaftler und Nobelpreisträger Santiago Ramón y Cajal entwickelt.Ramón y Cajal, S. (1898). Estructura del kiasma optico y teoria general de los entrecruzamientos de las vias nerviosas [Deutsch: (1899): Die Struktur des Chiasma opticum nebst einer allgemeinen Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen]. [English 2004]. Rev. Trim. Micrográfica, 3:15–65. Nach seiner Vorstellung hat das Chiasma opticum einen evolutionären Vorteil, weil es eine ganzheitliche visuelle Karte aus der linken und rechten Hälfte des visuellen Gesichtsfeldes ermöglichen würde (siehe Cajal's Abbildung).
Die Pupille verursacht, dass das Bild auf der Netzhaut umgekehrt ist: Sowohl oben und unten als auch links und rechts sind dadurch vertauscht (vgl. Camera obscura). Daher befindet sich die Mitte des jeweiligen halben Gesichtsfelds auf der Außenseite der Netzhaut. Die Sehbahnen aus dem linken und rechten Auge kreuzen sich im Chiasma opticum und verlaufen weiter über das Corpus geniculatum laterale im Thalamus zur Sehrinde an der Rückseite des Großhirns. Durch die Überkreuzung im Chiasma opticum würde die Mitte des linken und rechten Gesichtsfeldes wieder zusammengebracht werden, wie Cajal in seinem Schema dargestellt hat (Pfeil bei Buchstabe C). Wie unten beschrieben geht Cajal's Idee jedoch nicht auf, da sich in der Sehbahn ein weiteres Chiasma befindet.
Cajal hat seine Theorie weiterentwickelt und für Tiere mit frontalen Augen (wie beim Menschen) angewendet. Ferner hat er daraus eine kontralaterale motorische Repräsentation im Vorderhirn abgeleitet (Siehe Cala's Schema, Buchstaben S und M).
Resonanz Ramón y Cajals Theorie hat sich bis heute gehalten.R. R. Llinás: The contribution of Santiago Ramón y Cajal to functional neuroscience. In: Nature reviews. Neuroscience. Band 4, Nummer 1, Januar 2003, S. 77–80, doi:10.1038/nrn1011, PMID 12511864.S. Vulliemoz, O. Raineteau, D. Jabaudon: Reaching beyond the midline: why are human brains cross wired? In: The Lancet. Neurology. Band 4, Nummer 2, Februar 2005, S. 87–99, doi:10.1016/S1474-4422(05)00990-7, PMID 15664541 (Review). Neuerdings wurde versucht, Cajals Theorie eine entwicklungsbiologische und evolutionstheoretische Grundlage zu geben: Der Neurologe R. G. Loosemore hat die möglichen EntwicklungsstadienLoosemore, R. G. (2009). The inversion hypothesis: A novel explanation for the contralaterality of the human brain. Bioscience Hypotheses, 2(66):375–382. und EvolutionsstadienR. G. Loosemore (2011). The evolution of forebrain contralaterality as a response to eye development: the path of least resistance. Hyp. Life Sci., 1(1):9–19. vom einzelnen medianen Auge bis zum Augenpaar mit Chiasma opticum beschrieben. Als wichtiges Argument für seine Theorie führte Loosemore das Vorkommen der Entwicklungsstörung Zyklopie an.Z. M. Varga, J. Wegner, M. Westerfield: Anterior movement of ventral diencephalic precursors separates the primordial eye field in the neural plate and requires cyclops. In: Development. Band 126, Nummer 24, Dezember 1999, S. 5533–5546, PMID 10572031.
Kritik Cajals Theorie weist einige gravierende Fehler auf, wie von de Lussanet und Osse beschrieben. Entscheidend jedoch ist, dass sich in der Sehbahn zwischen Thalamus und Sehrinde (die sog. Sehstrahlung, Radiatio optica) ein weiteres Chiasma befindet. Dadurch liegt die Mitte des Sehfeldes trotzdem nicht auf der medianen Seite der linken und rechten Sehrinde, sondern außen (siehe Abbildung der Retinotopen-Karte). Folglich hat das Chiasma opticum keinen evolutionären Vorteil und ist die visuelle Karte-Theorie falsifiziert.
Verdrehungstheorien mini|Mögliches evolutionäres Szenario der axialen Verdrehungstheorie. mini|Entwicklungsschema der axialen Verdrehungstheorie
Nach einem weiteren Ansatz habe die Kontralateralität keinen direkten evolutionären Vorteil, sondern sei ein Überbleibsel aus der frühen evolutionären Vergangenheit, die sich in der Ontogenese verewigt hat. Es gibt zwei solcher Theorien, die unabhängig voneinander entwickelt wurden.
Somatische Verdrehungstheorie Die somatische Verdrehungstheorie (engl.: Somatic twist theory) hat ihren Ursprung in den 1970er Jahren,M. Kinsbourne. Asymmetrical function of the brain. Cambridge University Press, Cambridge. S. 5. 1978. wurde allerdings erst 2013 veröffentlicht.M. Kinsbourne: Somatic twist: a model for the evolution of decussation. In: Neuropsychology. Band 27, Nummer 5, September 2013, S. 511–515, doi:10.1037/a0033662, PMID 24040928. Nach dieser Theorie ist die vordere Kopfseite von Wirbeltieren (inkl. Vorderhirn, Geruch und Augen) um 180° um die Körperachse gedreht. Die Theorie wurde auch als Alternative zur dorsoventralen Inversionstheorie entwickelt.
Axiale Verdrehungstheorie