Als Evolution der Extremitäten wird die Umwandlung der paarigen Flossen der Knochenfische (Osteichthyes) zu den Vorder- und Hintergliedmaßen der Landwirbeltiere (Tetrapoda) im Verlauf der Stammesgeschichte bezeichnet sowie der anschließende evolutionäre Formenwandel der Gliedmaßen nach dem Landgang der Wirbeltiere.
Einführung Die Evolution von Körperanhängen zur Erreichung der Beweglichkeit war eine wichtige Innovation im Ordovizium. Diese Innovation trat zuerst bei kieferlosen Wirbeltieren mit je einer schmalen, langen, streifenförmigen Flosse an Rücken und Bauch auf. Bei anderen entstanden paarige Brustflossen direkt hinter dem Kopf. Das Auftreten paariger Flossen ist eine Synapomorphie, d. h. eine neue Eigenschaft der Kiefermäuler (Gnathostomata). Vergleichende Entwicklungsanalysen von Genen, die für die Musterbildung der Tetrapodenextremität verantwortlich sind, zeigen, dass sie in paarigen Fischflossen angeordnet sind. Unabhängig einer tiefen Homologie der Basisstrukturen und der unterliegenden Entwicklungsprozesse und Genetik bleiben heute Fragen bei den komplizierten phänotypischen Umbauten der distalen skelettären Fischflossenpartien zu distalen Elementen der Tetrapodenextremität (Hand/Fuß) offen.A. A. Abbasi: Evolution of vertebrate appendicular structures: Insight from genetic and palaeontological data. In: Dev Dyn. 240(5), Mai 2011, S. 1005–1016. doi:10.1002/dvdy.22572. Bestimmte Skelettelemente mussten evolutionär verschwinden, während andere, distale, neu hinzukamen. Die Transformation von Flossen zu Tetrapoden-Extremitäten war eine der bedeutendsten makroevolutionären Variationen in der Geschichte der Wirbeltiere.
Bauformen Die paarigen Flossen von Fischen und Extremitäten von Tetrapoden sind insofern homologe Skelettelemente, als sie bei beiden an Schulter- und Beckengürtel ansetzen und die Extremitäten aus den paarigen Flossen evolutionär hervorgegangen sind.Günter P. Wagner: Homology, Genes and Evolutionary Innovation. Princeton University Press, 2014. Sie unterschieden sich jedoch im Knochenaufbau und in der Embryonalentwicklung, so dass ein evolutionärer Übergang aus den Einzelelementen schwer erklärbar ist.
Paarige Strahlenflossen mini|Bauchflosse (Cyprininae). Von der Lage, nicht aber von der Struktur homolog zur hinteren Tetrapodenextremität Den Extremitäten der Tetrapoden entsprechen bei Knochenfischen (Osteichthyes) und Knorpelfischen (Chondrichthyes) die Brust- und Bauchflossen, die Strahlenflossen genannt werden. Im Innern des Flossenansatzes befinden sich in der Regel mindestens vier proximale, rumpfnahe Knochen (Basalia) in antero-posteriorer Richtung im Gegensatz zu einem Knochen (Zeugopod) bei den Tetrapoden. Bei den höher entwickelten Strahlenflossern (Actinopterygii) setzen die Flossenstrahlenträger (die vier Basalia oder Radialia) direkt am primären Schultergürtel (Scapula, Coracoid) an. Sie tragen die Flossenstrahlen, die Lepidotrichia die aus Schuppen entstanden sind. Der überwiegende Teil der Strahlenflossen besteht aus den knöchernen Flossenstrahlen (Radii, Sg. Radius) und der Schwimmhaut (Patagium), die von den Radien aufgespannt wird. Die Muskeln für die Flossenbewegung sitzen bei allen Knochenfischen nur am Flossenbasisskelett an. Entsprechend ist die gesamte Flossenbasis, d. h. Flossenbasisskelett nebst Muskeln, bei Strahlenflossern eher unscheinbar. Strahlen sind nicht homolog zu Fingern und Zehen. Die Knochen von Lungenfischen und Quastenflossern ähneln stärker der Bauform der Tetrapodenextremität.
Tetrapodenextremität mini|Grundbauform der Tetrapodenextremität Die Tetrapodenextremität besteht aus einem langen Knochen (Stylopodium), dem Humerus (Oberarmknochen) bzw. Oberschenkelknochen (Femur), der über ein Gelenk mit der Schulter bzw. dem Becken verknüpft ist. Daran schließt sich das Zeugopodium an, zwei parallele Langknochen, am Arm Elle (Ulna) und Speiche (Radius), verbunden durch das Ellenbogengelenk, entsprechend beim Fuß Schienbein (Tibia) und Wadenbein (Fibula) mit dem darüberliegenden Knochen verbunden durch das Kniegelenk. In distaler Richtung folgt das Autopodium (Hand/Fuß), das sind zunächst am Arm die Handwurzelknochen (Karpalknochen) bzw. am Bein die Fußwurzelknochen (Tarsalknochen). An diese sind am Arm die Finger und am Fuß die Zehen distal angebunden. Die Anzahl der distalen Elemente an einer Extremität ist variabel. Sie beträgt als „Grundtyp“ 5 und kann bis auf einen Zeh reduziert sein. Sie muss an Vorder- und Hinterextremität nicht gleich sein.
Transformation Flosse - Extremität Anatomische Vergleiche mini|links mini|Sauripterus. Flosse mit Zehen mini|Tiktaalik. Schulter (oben), zwei Oberarmknochen (Mitte) und Vordergliedmaßen (unten) mini|Schlammspringer. Fortbewegung auf Flossen ähnlich Tiktaalik Richard Owen beschrieb 1849 in On the Nature of Limbs („Über die Natur der Gliedmaßen“) die Systematik von Wirbeltierextremitäten. Er entdeckte das regelmäßige Auftreten von einem über ein Gelenk an die Schulter bzw. das Becken angebundenen großen Knochen, daran über ein Gelenk in proximo-distaler Richtung angeschlossen zwei weitere parallele lange Knochen, dann eine Reihe kleiner Knöchelchen und schließlich die Hand- bzw. Zehenknochen von bis zu 5 distalen Elementen. Owen erkannte die entsprechenden Knochen bei Menschen, anderen Säugetieren und Vögeln als homolog. Darüber hinaus sah er aber auch Brust- und Beckenflossen von Fischen als homolog zu den Extremitäten der Tetrapoden.Peter J. Bowler: Find and Limbs and Fins into Limbs. The Historical Context 1840–1940. In: Brian K. Hall (Hrsg.): Fins into Limbs. Evolution, Development and Transformation. University of Chicago Press, 2007, ISBN 978-0-226-31336-8, S. 7–14.
Die Homologie von Fischflossen mit Tetrapodenextremitäten blieb lange rätselhaft, da keine Knochenverwandtschaft hergestellt werden konnte. Ende des 19. Jahrhunderts galt Eusthenopteron, ein 380 Millionen Jahre altes Quastenflosserfossil aus der kanadischen Provinz Quebec, als Kandidat für Amphibienvorläufer, da man bei ihm einen Einzelknochen am Schultergürtel ausgemacht hatte, der als homologes Teil des Oberarms gedeutet wurde. Der an der Ostküste Grönlands Anfang der 1930er Jahre entdecke Ichthyostega wies erstmals vollständige Gliedmaßen einschließlich Finger und Zehen auf. Seine Wirbel waren amphibienähnlich. Acanthostega, ebenfalls aus dem Devon und in Ostgrönland gefunden, hat ebenfalls vollständige Gliedmaßen, zudem aber an den vorderen und hinteren Extremitäten je 8 radial angelegte Zehen, die eine paddelartige Flosse bilden.Neil Shubin: Der Fisch in uns. Eine Reise durch die 3.5 Milliarden alte Geschichte unseres Körpers. S. Fischer 2008. Seine Vorder- und Hinterextremitäten waren so gebaut, dass die Knochen den schweren Körper nicht auf dem Land tragen konnten.Jennifer A. Clack: Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. 2. Auflage. Indiana University Press, 2012, ISBN 978-0-253-00537-3, S. 173. Für ausreichend Lokomotion an Land fehlten Acanthostega auch die notwendigen Gelenke an Ellenbogen und Knie.Jennifer A. Clack: Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press, 2012, S. 441. Die Gliedmaßen der Landwirbeltiere sind demnach keine evolutionäre Veränderung im Zuge des Landgangs, sondern wurden bereits im Wasser entwickelt, zumal es bereits Vorgängerstufen zwischen Ichthyostega bzw. Acanthostega und früher lebenden Fischen gegeben haben musste. 1995 wurde in Philadelphia, USA, ein Fund einer 365 Millionen Jahre alten Fischextremität gemacht (Sauripterus). Der zugehörige Körper fehlt. Das Tier besaß am Rumpf einen einzelnen Knochen und am Rand der Flossen acht Knochenstäbe. Diese wurden als Zehenvorläufer beschrieben.E. B. Daeschler, N. H., Shubin, K. S. Thomson, W. W. Amaral: A Devonian tetrapod from North America. In: Science. 265, Jul 1994, S. 639–642.
Tiktaalik, ein amphibien-ähnliches, 375 Millionen Jahre altes Fossil, gefunden von Neil Shubin und Kollegen 2004 auf Ellesmere Island, weist die größte Ähnlichkeit mit dem von Owen beschriebenen Extremitätenprinzip auf. Das Tier hat Schulter, Ellenbogen und Handgelenk, bestehend aus den gleichen Oberarm-, Unterarm-, Handgelenksknochen wie beim Menschen. Es konnte sich auf dieser Extremität abstützen, ähnlich wie rezente Schlammspringer. Dafür konnte sich der Ellenbogen beugen, unterstützt durch große Brustmuskulatur. Ellenbogen und Knie zeigen anders als beim Menschen in dieselbe Richtung. Als erster Tetrapod mit je 5 nach vorne gerichteten, zum Gehen an Land geeigneten Zehen an den Gliedmaßen wird Pederpes aus dem frühen Karbon gesehen, etwa 30 Millionen Jahre nach Tiktaalik.Jennifer A. Clack: Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press, 2012, S. 273.
Weder bei Sauripterus noch bei Tiktaalik kann die frühe Transformation einer Flosse mit Strahlen zu einer Extremität mit Zehen nachvollzogen werden. Hier fehlen Zwischenformen. Der Übergang ist maßgeblich begleitet vom irreversiblen Verlust skelettärer Elemente und der gleichzeitigen evolutionären Innovation anderer Elemente (Autopodium). Das Ergebnis ist, dass keine homologen Knochen existieren zwischen der Mausextremität und der Zebrafisch-Brustflosse.A. Wagner: The Origins of Evolutionary Innovations: A Theory of Transformative Change in Living Systems. 2011.
Entwicklungsvergleiche Bei der Tetrapodextremität kondensiert das Mesenchym der Knospe. Mesenchym-Zellen aggregieren und differenzieren anschließend zu Knorpelzellen (s. Extremitätenentwicklung). Es erfolgt also zuerst die individuelle Ausbildung der einzelnen Elemente und anschließend deren Chondrogenisierung zu Knorpel. Bei der Strahlenflosse der Knochenfische ist der Entwicklungsprozess umgekehrt. Zuerst erfolgt die Knorpelbildung und anschließend die individuelle Differenzierung der einzelnen Elemente. mini|links|ZPA Mausembryo, Knospe der rechten Vorderextremität