Evolutionäre Fehlanpassung oder fehlerhafte bzw. fehlende Angepasstheit ist eine prinzipiell dauerhafte, evolvierte Abweichung eines biologischen Merkmals oder einer Population von Anpassungen an die Umwelt.
Erläuterung und Geschichte Ein fehlangepasstes Merkmal ist ein Merkmal in der Population einer Art, das für dessen Fortpflanzungserfolg (Fitness) weniger vorteilhaft ist als ein angepasstes Merkmal. Ein Merkmal kann in diesem Zusammenhang sowohl eine morphologische Besonderheit als auch eine Verhaltensweise sein. Damit ein Merkmal fehlangepasst ist, muss es erblich sein, d. h. eine genetische Basis besitzen.
Mit dem Begriff evolutionäre Anpassung wurde im frühen Verständnis der darwinistischen Evolutionstheorie häufig verbunden, dass Populationen oder Merkmale von Arten durch den akkumulierenden Mechanismus von Mutation und Selektion stets an ihre Umwelt angepasst sind bzw. anpasst sein müssen. Andernfalls würden sie in ihrer Umwelt behindert und phylogenetisch ausgesondert; nicht angepasste Arten könnten nicht überleben. Dies ist eine Missinterpretation der Lehre Darwins und der Synthetischen Evolutionstheorie. Darwin selbst hatte bereits darauf hingewiesen, dass Anpassungen von Merkmalen nicht perfekt seien. Die Hauptursache der Organisation jedes Lebewesens sei in der Vererbung zu sehen. Aus diesem Grund sei zwar jede Art als Organismen für ihren Platz in der Natur gut angepasst, viele organismische Strukturen in Lebewesen hätten jedoch keinen direkten Bezug zu ihrer Umwelt.Charles Darwin: On the Origin of Species. 1. Auflage. John Murray, London 1859, S. 199–201.
Mit der Entstehung der Synthetischen Evolutionstheorie Mitte des 20. Jahrhunderts entwickelte sich ein „blindes Vertrauen“, Phänotypmerkmale unkritisch als evolutionäre Anpassungen zu erklären. Beginnend in den 1960er Jahren entstand mit George C. Williams’ Buch Adaptation and Natural Selection (1966) eine anhaltende Diskussion über das Ausmaß und die Anwendbarkeit des Konzepts evolutionärer Anpassung. Williams trat dafür ein, dass Anpassung ein „spezielles und mühsames Konzept“ sei und nur verwendet werden sollte, wenn sie wirklich erforderlich sei. Von einer Funktion, die durch Anpassung entstanden sei, solle nur mit Vorsicht gesprochen werden.George Williams: Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press, Princeton 1966. Biologen stellten einer Vielzahl von Beispielen mit hoher Anpassung andere Beispiele gegenüber, die zeigten, dass Organismen suboptimal angepasst sind. Allmählich setzte sich die Erkenntnis durch, dass alle Organismen, von Bakterien bis Menschen, Merkmale mit Anpassungen und solche mit Fehlanpassungen zeigen. Die Diskussion blieb jedoch lange Zeit stark fallbezogen. Erst ab den 1980er Jahren wurde verstärkt gefragt, ob und wie Fehlanpassungen im evolutionären System immanent sein können und Fehlanpassung evolvieren kann.
Einen kritischen Beitrag lieferten Stephen J. Gould und Richard Lewontin 1979, indem sie darauf hinwiesen, dass viele Merkmale vermutlich keine Anpassung besitzen. Sie seien oft lediglich „“ Erscheinungen, vergleichbar Spandrillen an den Decken gotischer Kathedralen. 1982 ergänzten Gould und Vrba, Merkmale könnten in früheren Zeiten ursprünglich andere Funktion gehabt haben und daher nicht für die Funktion entstanden sein, die sie heute besitzen. Beide Beiträge entfachten eine anhaltende Diskussion um evolutionäre Adaptation.
Ernst Mayr nahm kritisch Stellung zu beiden Thesen. Er konnte Darwins einschränkende Sicht auf perfekte Anpassung bestätigen. Mayr betonte, dass Anpassung stets einen aposteriorischen Charakter hat, das heißt, da sie auf dem Weg über Vererbung funktioniert, kann sie bestenfalls auf die Umwelt der jeweiligen Elterngeneration erfolgen. Ein teleologisches Potenzial für Zukunft ist nicht vorhanden. Das Ziel der Selektion ist nach Mayr und entgegen der These Williams’ immer ein vollständiges Individuum und weniger ein einzelnes Gen. Adaptation ist demnach notwendigerweise stets ein Kompromiss () zwischen den selektiven Vorteilen verschiedener Organe, verschiedener Geschlechter, verschiedener Abschnitte im Lebenszyklus und unterschiedlicher Umwelteinflüsse. Evolutionärer Wandel ist nach Mayr kein perfekter Optimierungsprozess. Stochastische Prozesse und andere Constraints verhindern perfekte Adaptation.
Nach der 1998 von Sober und Wilson erstmals vorgestellten Theorie der Multilevel-Selektion gibt es verschiedene Ebenen, auf denen natürliche Selektion angreifen kann. Die gängige neodarwinistische Theorie, dass nur das Individuum Objekt der Selektion ist (oder primär das Gen bei George Williams und Richard Dawkins), wird durch eine übergreifende Theorie, bei der sowohl unterhalb der Individualebene (Organe, Zellen, Gene) als auch oberhalb (Gruppe, Population) Selektionskräfte – gegebenenfalls sogar simultan – wirken können, ersetzt. Demnach existiert nach der Multilevel-Selektion eine evolutionäre Anpassung auf Individualebene definitionsgemäß nicht.Elliott Sober, David Sloan Wilson: Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Harvard University Press, Cambridge 1988.
Evolutionäre Fehlanpassungen existieren aus heutiger Sicht einerseits für Populationen und Merkmale zeitlich und örtlich begrenzt auf Grund der Unvollkommenheit der Natur und ihrem permanenten Wandel. Natürliche Selektion variiert im Zeitverlauf oft auf Populationen. Darüber hinaus existiert eine Reihe von Bedingungen (s. Kap. 2), die dazu führen, dass Fehlanpassungen in der Evolution als systemisch immanent gesehen werden müssen und evolvieren. Im Jahr 2000 wurde Fehlanpassung erstmals im Kontext Teleonomie, Phylogenie, Ontogenese und Genetik betrachtet.
Fehlanpassung kann im Modell der von Sewall Wright eingeführten Fitnesslandschaften als Abweichungen von lokalen Gipfeln relativer Fitness definiert und dargestellt werden. Dabei handelt es sich um eine Form grafischer Darstellung der Fitness (Reproduktionserfolg) unterschiedlicher Genkombinationen, die sowohl ein bestimmtes phänotypisches Merkmal (z. B. Wirbeltierauge, Kiemen, Außenskelett) als auch den vollständigen Phänotyp repräsentieren können. Täler in diesen Landschaften bedeuten geringeren Reproduktionserfolg der Genkombinationen, Hügel repräsentieren günstigere Genkombinationen. Evolutionäre Fehlanpassung bedeutet in diesem Modell eine durch natürliche Selektion gesteuerte Bewegung auf einer horizontalen Höhenlinie oder bergab. Das Merkmal oder die Population bleibt unterhalb des lokalen Gipfels an seine Umwelt fehlangepasst.Richard Dawkins: Gipfel des Unwahrscheinlichen: Wunder der Evolution. rororo, 2008, S. 85ff.
Ursachen Ultimative Ursachen von Fehlanpassungen liegen in Betrachtungen des genetischen Systems im Verhältnis zu Veränderungen seiner Umwelt. Diese Veränderungen umfassen unter anderem Mutationen, genetische Drift, Inzucht, natürliche Selektion, Pleiotropie, Koppelungs-Ungleichgewichte („“),Koppelungsungleichgewicht (Spektrum.de) HeterozygotenvorteileHeterozygotenvorteil (Spektrum.de) und Genfluss. In jüngerer Vergangenheit fand eine verstärkte Betrachtung von Koevolution und Exaptation statt. Im Rahmen der Evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) werden Entwicklungsconstraints als Adaptationshemmnisse erforscht.
Mutationen Die meisten Mutationen sind neutral, sind also eventuelle Nichtanpassung vor Fehlanpassung, da ihre Auswirkungen unabhängig von adaptiver Signifikanz sind.
Genetische Drift Genetische Drift ist eine zufällige Veränderung der Allelfrequenz innerhalb des Genpools einer Population. Durch ein Umweltereignis (z. B. Naturkatastrophe) kann insbesondere bei kleinen und isolierten Populationen eine gegebene Anpassung verringert werden, da nach dem Ereignis schädliche Allele stochastisch anders als zuvor gestreut und fixiert werden (Gründereffekt).
Inzucht Inzucht-Phänotypen weisen geringere Vitalität und Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten auf, da die genetische Information in beiden Chromosomensätzen gleich ist und dadurch weniger unterschiedliche Allele vorhanden sind, die somit auf natürliche Selektion und Adaptation nicht in ausreichendem Umfang reagieren können.
Natürliche Selektion Der Phänotyp weist in der Regel eine zu geringe Genotyp-Variationsfähigkeit auf, um auf ständig wechselnde Umweltänderungen bestmöglich zu reagieren. Unterschiedlicher Selektionsdruck führt zu unterschiedlichen Graden der Anpassung oder Fehlanpassung. Somit ist der Selektionsdruck maßgeblich für Anpassung und Fehlanpassung verantwortlich.
Generell ist Selektion zwar im Gegensatz zum konventionellen Verständnis von Mutation ein gerichteter Prozess, jedoch unterliegen Individuen stets vielfältigen, unvorhersehbaren, Zufallsfaktoren, so dass ein individueller Organismus mit einem spezifischen Genotyp im Selektionsprozess nur eine größere Wahrscheinlichkeit für einen bestimmten reproduktiven Erfolg haben kann als andere Mitglieder der Population, jedoch keine Sicherheit. Der stochastische Charakter der Selektion stellt ein erhebliches Constraint für Anpassung dar; man könnte fälschlicherweise schließen, dass Anpassung zu besseren Lösungen führen sollte.
Pleiotropie Bei Pleiotropie wirken einzelne Gene oder Genkomplexe auf unterschiedliche Phänotypmerkmale eines Organismus'. Eine bestmögliche Anpassung aller Merkmale ist dabei nicht möglich oder sehr unwahrscheinlich. Es kommt zu einer Teilanpassung eines bestimmten Merkmals des Phänotyps, wobei andere Merkmale desselben Genkomplexes eine geringe Anpassung aufweisen können. Wenn das angepasste Merkmal für die Fitness des Organismus wichtig ist, „toleriert“ die natürliche Selektion die Fehlanpassung der weniger oder nicht adaptierten Merkmale.
Koppelungs-Ungleichgewicht Bei einem Koppelungs-Ungleichgewicht erscheinen zwei Allele benachbarter Genloci häufiger oder seltener als Haplotyp, als es das Produkt ihrer Allelhäufigkeiten erwarten lässt. Das Kopplungs-Ungleichgewicht kann durch Koppelungsdrift oder Selektion verursacht sein. Es führt zu einschränkenden Effekten auf den Phänotyp und damit zu Fehlanpassung.
Heterozygotenvorteil Heterozygotenvorteil führt bei Individuen, die an einem bestimmten Genort heterozygot (Heterozygotie) sind, zu einem größeren Fortpflanzungserfolg als bei Individuen, die für das betreffende Allelpaar homozygot (Homozygotie) sind. Ein Beispiel für Heterozygotenvorteil ist Sichelzellenanämie, eine erbliche Erkrankung der roten Blutkörperchen (Erythrozyten). Bei heterozygoten Trägern ist nur etwa ein Prozent aller Erythrozyten deformiert. In der heterozygoten, abgemilderten Form verleiht sie außerdem Malariaresistenz. In Regionen außerhalb Afrikas kommt das Sichelzellenallel praktisch nicht vor, da hier der Selektionsvorteil aufgrund der fehlenden Malaria nicht wirksam ist (Verbreitung).
Genfluss Der Genfluss zwischen unterschiedlich adaptierten Populationen kann zu Fehlanpassungen führen. Deren Ausmaß hängt von Migrationsraten und der Stärke der Selektion ab. Fehlanpassung kann durch Genfluss vergrößert werden, wenn Metapopulationen heterogene Flecken-Habitate bewohnen, in denen für optimale Anpassungen unterschiedliche Allele für unterschiedliche lokale Umweltbedingungen erforderlich sind. Fehlanpassung kann durch Genfluss verringert werden, wenn Metapopulationen homogene Flecken-Habitate bewohnen, in denen sie das Rohmaterial für optimale Anpassungen liefern und Fehlanpassungseffekte durch Inzucht abmildern.
Koevolution