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Unter sozialen Insekten versteht man solche Arten, deren Individuen in Gruppen oder Verbänden zusammenleben und dabei in ihrem Sozialverhalten miteinander kooperieren.Diese allgemeine Definition geht zurück auf Edward O. Wilson: The Insect Societies Harvard University Press, 1971, unverändert übernommen in Sociobiology: The New Synthesis, Harvard University Press, 1975, Chapter 2: Elementary Concepts of Sociobiology: „Society: a group of individuals belonging to the same species and organized in a cooperative manner.“ Die Sozialverbände werden Kolonien, nur bei Arten mit besonders ausgeprägtem Sozialverhalten auch Staaten oder Völker, genannt.
Abgrenzung und Terminologie Für soziale Insekten sind weder das Vorhandensein von Gruppen für sich betrachtet, noch innerartliche Kommunikation und Sozialverhalten allein ausschlaggebend. Weder Arten, bei denen es zu mehr oder weniger zufälligen Ansammlungen von Individuen kommt („gregäre“ Insekten), die dann Aggregationen genannt werden, werden zu den sozialen Insekten gezählt, noch die Arten, bei denen Individuen nur zum eigenen Vorteil miteinander interagieren, etwa bei der Paarung. Ausschlaggebend ist, dass es zu einer echten Kooperation kommt, also Individuen Verhalten zeigen, das für andere Individuen derselben Art vorteilhaft ist. Dieses Konzept der sozialen Insekten wurde in die Wissenschaft eingeführt durch den auf Ameisen spezialisierten amerikanischen Zoologen William Morton Wheeler. In Social Insects: Their Origin And Evolution (1928) betrachtet er allerdings noch alle sozialen Insekten als auf Familienverbände, von Eltern, in der Regel Müttern, und deren Nachkommen zurückgehend. Er unterscheidet „infrasoziale“ Insektenarten, bei denen ein Weibchen zwar möglicherweise eine günstige Stelle zur Eiablage auswählt, sich aber nicht um den Nachwuchs kümmert, „quasi-“ bzw. „subsoziale“, bei denen den Nachwuchs auch füttert und verteidigt und schließlich „soziale“ Insekten, bei denen Mutter und Nachkommen zusammenbleiben und zusammen weitere Brut aufziehen.W. M. Wheeler: Social Insects: Their Origin And Evolution. Kegan Paul and Co., London & Harcourt, Brace and Co., New York, 1928. Kap.1 the scope and meaning of the social among the insects, S. 12–13. Aufbauend auf Wheelers Werk prägte Charles Duncan Michener eine Stufenleiter sozialen Verhaltens, bei der auf eine subsoziale, quasisoziale und parasoziale Stufe schließlich eine eusoziale Stufe folgt (zu den Begriffen vgl. unter Eusozialität). Dieses Schema, als Stufenleiter aufgefasst, blieb mit einigen Modifikationen über Jahrzehnte verbindlich.Bernard J. Crespi, Douglas Yanega (1995): The Definition of Eusociality. Behavioral Ecology 6 (1): 109–115. doi:10.1093/beheco/6.1.109 Als „eigentliche“ soziale Insekten galten dabei die eusozialen Arten.
Kennzeichnend für eusoziale Verbände sind: kooperative Brutpflege durch mehrere Tiere gemeinsame Nahrungsbeschaffung und auch -verteilung, zum Beispiel durch gegenseitige Fütterung (Trophallaxis) der Verband umfasst mehrere unterscheidbare Teilgruppen, die arbeitsteilig verschiedene Aufgaben erfüllen, die Kasten genannt werden. Beispiele wären etwa Nahrungsbeschaffer (Arbeiter) und Verteidiger (Soldaten) in den Staaten der Termiten. Zusammenleben von Tieren mehrerer Generationen, meist in Familienverbänden aus Müttern und Töchtern
In jüngerer Zeit wird das von W.M. Wheeler und E.O. Wilson propagierte Schema wieder in Zweifel gezogen. Kritikpunkt ist vor allem, dass die Terminologie nahelegt, alles außer der eusozialen Stufe seien bloße Vorstufen und so den Blick auf zahlreiche soziale Insekten mit hoch interessantem, aber etwas weniger komplexem Sozialverhalten als die Paradegruppen der Bienen, Ameisen oder Termiten verstellt. Der Schematismus sei außerhalb dieser Gruppen oft nur unvollkommen und mit eher zweifelhaften Zusatzannahmen anwendbar.James T. Costa: Introduction: What’s in a name. Chapter 1 in The Other Insect Societies. Harvard University Press, 2006. ISBN 978-0-674-02163-1William T. Wcislo: Are behavioral classifications blinders to studying natural variation? Chapter 1 in Jae C. Choe (editor): The Evolution of Social Behaviour in Insects and Arachnids. Cambridge University Press 1997. ISBN 9780521589772 Forscher wie James T. Costa plädieren daher wieder dafür, den Ausdruck „sozial“ für soziale Insekten wieder in umfassendem Sinn ohne Abstufungen zu verwenden.
Gruppen Zu den als eusozial definierten Insektenarten gehören u. a. Termiten, Ameisen, viele Bienen- und etliche Wespenarten. Sie stellen zwar nur 2 % der Insektenarten, bilden aber die Hälfte der Biomasse der Insekten.
Zu den sozialen Insekten im weiteren Sinne, bei denen Individuen die evolutive Fitness von Artgenossen steigern und für kooperatives Verhalten innerartliche Kommunikationsmechanismen evolviert haben, aber nicht unbedingt mehrere Generationen bei der Brutpflege kooperieren und es auch nicht unbedingt abgrenzbare Kasten gibt, zählen außerdem eine Vielzahl von Arten aus zahlreichen Insektenordnungen. Einige Beispiele: Zahlreiche Ohrwürmer (Dermaptera) betreiben Brutpflege und versorgen ihren Nachwuchs mit Nahrung. Heuschrecken der Familien Romaleidae und Pyrgomorphidae bilden als Jungtiere (Nymphen) herdenartige Gruppen, die zur Abwehr von Feinden und zur Thermoregulation beisammen bleiben. Fransenflügler (Thysanoptera) leben gemeinsam in Pflanzengallen, einige Arten haben sogar eine Soldatenkaste evolviert, die die Galle gegen Kleptoparasiten verteidigen.nach James T. Costa: The Other Insect Societies. Harvard University Press, 2006. ISBN 978 0674021631, Chapter 3, 4, 13.
Es wurde vorgeschlagen, die Fülle der Einzelfälle von Kooperation auf zwei prinzipielle Strategien zurückzuführenJoan E. Strassmann & David C. Queller (2007): Insect societies as divided organisms: The complexities of purpose and cross-purpose. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104 (supplement 1): 8619–8626.doi:10.1073/pnas.0701285104 „Lebensversicherer“ („life insurers“) schließen sich zusammen, um Nachwuchs zu versorgen und zu verteidigen, wenn dadurch der Nachwuchs aller eine höhere Überlebenschance hat. So können etwa Bienen- oder Wespenarten das gemeinsame Nest gegen Parasiten verteidigen, während einige zur Nahrungssuche ausfliegen. „Festungsverteidiger“ („fortress defenders“) tun sich zusammen, um eine wertvolle Ressource, etwa eine ergiebige Nahrungsquelle oder ein mühevoll erbautes Nest, gemeinsam gegen Konkurrenten zu schützen. Manchmal, etwa bei den gallbildenden Fransenflüglern, fällt beides zusammen.
Evolution des Sozialverhaltens sozialer Insekten Gruppenselektion Charles Darwin, der Begründer der Evolutionstheorie hat sich schon mit sozialen Insekten beschäftigt. In einer oft zitierten Stelle seines Hauptwerks Über die Entstehung der Arten will er einmal „bei einer besondern Schwierigkeit stehen bleiben, welche mir anfangs unübersteiglich und meiner ganzen Theorie wirklich verderblich zu sein schien.“Entstehung der Arten, achtes Kapitel Einwände gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl in ihrer Anwendung auf Instincte; geschlechtslose und unfruchtbare Insecten "... ….confine myself to one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory." Erste Auflage 1859, S. 186.: Die Arbeiterinnen der kastenbildenden sozialen Insekten sind steril, können also keine Erbanlagen weitergeben. Er erklärt dies damit, dass „Zuchtwahl ebensowohl bei der Familie als bei den Individuen anwendbar ist“. Er führt also zur Erklärung der Kastenbildung etwas in seine Theorie ein, was später Gruppenselektion genannt werden wird. Darwins Erklärung ist im Detail unzureichend, was vor allem daran liegt, dass er noch keine brauchbare Theorie der Vererbung hatte.Francis L. W. Ratnieks, Kevin R. Foster, Tom Wenseleers (2011): Darwin's special difficulty: the evolution of “neuter insects” and current theory. Behavioral Ecology & Sociobiology 65: 481–492. doi:10.1007/s00265-010-1124-8 Diesem Ansatz zufolge tritt neben die Selektion auf der Ebene von Individuen eine Selektion zwischen Gruppen. Wenn sich Gruppen erfolgreicher fortpflanzen als andere Gruppen, können die erfolgreichen Gruppen ausgelesen werden und so mehr Nachkommen hervorbringen. Die klassische Theorie der Gruppenselektion scheiterte in den 1960er Jahren daran, dass der Verzicht auf Nachkommen eines Individuums keine evolutionär stabile Strategie ist; es kann gezeigt werden, dass eigennützige Individuen innerhalb der Gruppe noch mehr Nachkommen haben als kooperative, wodurch sich diese Gruppen zwangsläufig selbst zerstören würden. Modernere Fassungen der Theorie, als Multilevel-Selektion bezeichnet, können das Problem lösen und haben bis heute Befürworter.Martin A. Nowak, Corina E. Tarnita & Edward O. Wilson (2010): The evolution of eusociality. Nature 466: 1057–1062. doi:10.1038/nature09205 Sie werden aber von den meisten Evolutionsbiologen zwar als nicht gerade falsch, aber von geringem Nutzen angesehen.
Verwandtenselektion Im Kontrast zur Theorie der Gruppenselektion wurde, maßgeblich durch William D. Hamilton, die Theorie der Verwandtenselektion (kin selection) entwickelt.W.D. Hamilton (1972): Altruism and related phenomena, mainly in social insects. Annual Review of Ecology and Systematics 3: 193–232. Dieser Theorie zufolge wird der Verzicht auf Nachkommen, den Angehörige der Arbeiterinnenkaste auf sich nehmen (als Altruismus bezeichnet), mehr als aufgewogen durch die zusätzlichen Nachkommen, die Verwandte von ihnen haben, wenn sie diese bei der Brutpflege unterstützen. Der Mechanismus beruht darauf, dass nahe Verwandte einen großen Teil der Allele gemeinsam haben, bei normaler geschlechtlicher Fortpflanzung sind es bei direkten Nachkommen im Durchschnitt die Hälfte (die andere Hälfte stammt vom anderen Elternteil). Ein bestimmtes Allel kann also in der Population auch dadurch häufiger werden, dass nicht eigene Nachkommen, sondern nahe Verwandte aufgezogen werden, optimal abgestuft je nach Verwandtschaftsgrad, wenn dadurch die Gesamtzahl der Nachkommen trotz des eigenen Verzichts höher ist. Soziale Insekten, insbesondere aus der Gruppe der Hautflügler (dazu gehören etwa Ameisen, Bienen und Wespen) waren lange das Paradebeispiel für Verwandtenselektion. Da bei ihnen das Geschlecht des Nachwuchses über Haplodiploidie festgelegt wird, sind bei ihnen Schwestern näher miteinander verwandt als Mütter zu ihren Töchtern, was die Evolution von Arten, die bei der Aufzucht von Schwestern anstelle von eigenem Nachwuchs helfen, stark vereinfachen sollte.Robert L. Trivers and Hope Hare (1976): Haplodiploidy and the Evolution of the Social Insects. Science 191 (4224): 249–263.