Batrachochytrium salamandrivorans, in wissenschaftlichen Veröffentlichungen häufig Bsal, zur Unterscheidung vom Chytridpilz (Batrachochytrium dendrobatidis, Bd), in populärwissenschaftlicher Literatur und Publikumsmedien auch Salamanderfresser oder Salamanderpest, ist ein pathogener Pilz der Klasse Chytridiomycetes. Er ist der nächste Verwandte des Chytridpilzes und neben ihm der zweite beschriebene Pilz der Gattung Batrachochytrium. Deutschland gilt als „Bsal-Hotspot“ mit über 50 Nachweisen in der Eifel, dem Ruhrgebiet und Bayern (Stand 2020).
Das Herkunftsgebiet von Batrachochytrium salamandrivorans ist Asien, der Pilz ist in Japan, China und Südostasien weit verbreitet und kommt dort seit Jahrmillionen vor. Die dort heimische Amphibienfauna konnte sich über einen langen Zeitraum auf die Gegenwart des Erregers einstellen, infizierte Amphibien zeigen dort keine Krankheitssymptome. Batrachochytrium salamandrivorans ist wahrscheinlich mit dem internationalen Amphibienhandel in die Niederlande eingeschleppt worden. Für die europäischen Schwanzlurche ist der Erreger neu und die Immunantwort unzureichend.
Im Unterschied zum Chytridpilz befällt Batrachochytrium salamandrivorans vorwiegend Schwanzlurche, eine Infektion führt zu umfangreichen Hautläsionen und zum raschen Tod der Tiere. In den Niederlanden und Belgien sind die Populationen des Feuersalamanders seit 2010 zusammengebrochen. Die Rückgänge liegen landesweit bei mehr als 95 Prozent, der Feuersalamander gilt jetzt in den Niederlanden als akut vom Aussterben bedroht. Auch in Deutschland ist es zu Massensterben von Feuersalamandern gekommen, zuletzt Anfang 2018 im Raum Essen. Es besteht die Sorge, dass die weitere Verbreitung von Batrachochytrium salamandrivorans weltweit zur Bestandsgefährdung und zum Aussterben zahlreicher Arten von Schwanzlurchen führen wird.
Beschreibung mini|Morphologie beider Arten von Batrachochytrium in vitro, Maßstab 100 μm Batrachochytrium salamandrivorans bildet in vitro in der Regel monozentrische Thalli, gelegentlich auch Kolonien. An den Thalli bilden sich Keimschläuche, an deren Spitze ein Sporangium mit etwa 16 bis 50 Mikrometern Durchmesser (durchschnittlich etwa 28 Mikrometer) sitzt. Die Rhizoide sind dünn und fadenförmig und können aus einem oder aus mehreren Bereichen eines Sporangiums hervorgehen.
Aus den Sporangien werden wie beim Chytridpilz bewegliche Zoosporen abgegeben, die bei einem Durchmesser von etwa 4 bis 5,5 Mikrometern annähernd kugelförmig sind. Ihre Oberfläche ist sehr unregelmäßig mit zahlreichen Fortsätzen. Darüber hinaus bildet Batrachochytrium salamandrivorans Dauersporen, die gegen Umwelteinflüsse resistent sind und über lange Zeit ungünstige Umweltbedingungen überdauern.
In vivo überwiegt die kolonienbildende Form der Thalli. Sie befinden sich in den Keratinozyten infizierter Schwanzlurche und haben Durchmesser zwischen etwa sieben und 17 Mikrometer.
Von dem Chytridpilz unterscheidet sich Batrachochytrium salamandrivorans insbesondere in vitro durch die Bildung von Keimschläuchen und in vivo durch die große Zahl kolonienbildender Thalli.
Die nebenstehende Aufnahme zeigt oben Batrachochytrium dendrobatidis in vitro, mit zahlreichen reifen Sporangien (schwarzer Pfeil), die Zoosporen enthalten, und leere Sporangien (weißer Pfeil). Batrachochytrium salamandrivorans (unten) zeichnet sich in der Kultur durch vorwiegend monozentrische Thalli (schwarzer Pfeil) aus, er hat wenige kolonienbildende Thalli (weißer Pfeil) und eingekapselte Zoosporen mit Keimschläuchen (Sterne).
Verbreitung
Typlokalität und Typwirt Die Terra typica von Batrachochytrium salamandrivorans ist Bunderbos in den Niederlanden, ein Wald auf den östlichen Maasterrassen zwischen Elsloo (Gemeinde Stein) und Bunde, in der Provinz Limburg (). Der Typwirt ist der Feuersalamander (Salamandra salamandra).
Ausbreitung in den Niederlanden und Belgien Seit 2008 wurden an den von Feuersalamandern besiedelten Standorten der Niederlande offen herumliegende tote Feuersalamander aufgefunden, die Zahl der beobachteten Tiere ging stark zurück. 2011 kam es zu einem Zusammenbruch der Populationen, der Bestand ist um 96 Prozent zurückgegangen. Der Feuersalamander ist heute in den Niederlanden vom Aussterben bedroht.
In Belgien kam es 2013 bei Eupen zum ersten Ausbruch, dem ein weiterer 2014 bei Robertville folgte. Die betroffenen Populationen gingen um 95 Prozent zurück. 2016 wurden vier Feuersalamander, die nahe der französischen Grenze bei Dinant tot aufgefunden worden waren, positiv auf Batrachochytrium salamandrivorans getestet. Es konnte nicht geklärt werden, wie der Erreger die große Distanz von den Orten der vorangegangenen Ausbrüche überwunden hat.
Die Untersuchung von annähernd 2.000 Proben, die zwischen 2010 und 2016 von tot aufgefundenen oder eingefangenen Schwanzlurchen verschiedener Arten genommen wurden, offenbarte eine Ausbreitung des Erregers. An 14 von 55 beprobten Orten in Belgien, den Niederlanden und Deutschland, hier vorrangig in der Eifel, konnte Batrachochytrium salamandrivorans nachgewiesen werden. Das Verbreitungsgebiet umfasst damit mehr als 10.000 Quadratkilometer. Positive Befunde kamen nicht nur von Feuersalamandern, sondern auch von Teichmolchen und Bergmolchen. Bei Fadenmolchen, Nördlichen Kammmolchen und Alpen-Kammmolchen konnten zunächst keine infizierten Tiere nachgewiesen werden.
Ausbreitung in Deutschland mini|hochkant|Hinweisschild im Naturschutzgebiet Hardenstein mini|hochkant|Hinweisschild im Landschaftsschutzgebiet Medebacher Süden: Talräume und Hangflächen um Berge und Dreislar 2004 wurden auf einem Waldweg in der Nähe des Vichtbachs bei Roetgen zwei tote Feuersalamander gefunden und in Formalin konserviert. Erst 2017 wurden beide Exemplare untersucht und Infektionen mit Batrachochytrium salamandrivorans nachgewiesen. Eine Beurteilung dieses Fundes vor dem Hintergrund der aktuellen Ausbreitung des Pilzes ist noch nicht erfolgt.
Da sich die Typlokalität weniger als zehn Kilometer von der deutsch-niederländischen Grenze entfernt befindet, war bereits zu einem frühen Zeitpunkt die Ausbreitung von Batrachochytrium salamandrivorans nach Deutschland erwartet worden. Noch 2014 wurden 186 Proben aus Nordrhein-Westfalen, aber auch aus Niedersachsen und Thüringen, negativ auf den Pilz getestet. 2015 wurde er erstmals bei Individuen von vier Orten der nördlichen Eifel nachgewiesen. 2017 gab es bereits Nachweise von zehn Standorten, an drei weiteren Orten waren große Salamander-Populationen bis auf wenige Exemplare erloschen. Der Erreger wurde nicht nur bei Feuersalamandern, sondern auch bei den anderen in der Nordeifel vorkommenden Schwanzlurchen nachgewiesen, Bergmolch, Fadenmolch, Teichmolch und Nördlicher Kammmolch. In der Südeifel ist bislang kein direkter Nachweis von Batrachochytrium salamandrivorans gelungen. Zahlreiche dort seit den 1990er Jahren bekannte Salamander-Populationen konnten allerdings nicht mehr vorgefunden werden.
2017 wurde bei Essen ein zweiter Ausbruch von Batrachochytrium salamandrivorans festgestellt. Wie der Erreger die Distanz vom Ort des ersten Ausbruchs – etwa 70 Kilometer – überwunden hat, ist auch in diesem Fall ungeklärt. Anfang 2018 kam es hier zu einem Massensterben von Feuersalamandern.
Batrachochytrium salamandrivorans in Amphibienhaltungen Der erste Nachweis von Batrachochytrium salamandrivorans in Deutschland erfolgte in einer privaten Amphibien-Haltung. Der Halter hatte sich während der vergangenen 30 Jahre auf Salamanderhaltung spezialisiert und besaß zu diesem Zeitpunkt etwa 200 Individuen von Feuersalamander (Salamandra salamandra), Nordafrikanischem Feuersalamander (Salamandra algira), Korsischem Feuersalamander (Salamandra corsica) und Kleinasiatischem Feuersalamander (Salamandra infraimmaculata) mit ihren Unterarten. Nach vereinzelten unerklärlichen Todesfällen im Herbst 2014 kam es im Frühjahr 2015 zu einem Massensterben im Bestand, dem etwa die Hälfte der Tiere aller vier Arten zum Opfer fiel. Die erkrankten Individuen zeigten die typischen Symptome der Chytridiomykose und wurden positiv auf Batrachochytrium salamandrivorans getestet.
2015 waren von einem Amphibienzüchter im Vereinigten Königreich importierte Individuen dreier Arten von Schwanzlurchen an eine zoologische Sammlung abgegeben worden und dort in der Quarantäne verendet oder euthanasiert worden. Die betroffenen Tiere wurden ebenso positiv auf Batrachochytrium salamandrivorans getestet wie Individuen einer vierten Art bei diesem Züchter. Um welche Arten es sich handelte, wurde nicht veröffentlicht. Eine unter Beteiligung zahlreicher Amphibienhalter in den Vereinigten Staaten durchgeführte Untersuchung, bei der Wischproben privat gehaltener Schwanzlurche genommen und getestet wurden, erbrachte keinen positiven Befund. Daher wird angenommen, dass Batrachochytrium salamandrivorans allenfalls eine geringe Verbreitung in privaten Tierhaltungen der USA hat.
Herkunft und Verbreitung durch den Amphibienhandel Die molekulargenetische Untersuchung Tausender von Proben aus der Natur und aus zoologischen Sammlungen erbrachte eine Reihe von Funden, die zweifelsfrei als Batrachochytrium salamandrivorans identifiziert werden konnten. Alle positiven Befunde stammten aus Südostasien, namentlich Thailand, Vietnam und Japan, die infizierten Tiere zeigten keinerlei Krankheitssymptome. Wahrscheinlich ist Batrachochytrium salamandrivorans bereits seit etwa 30 Millionen Jahren in Südostasien verbreitet, die Amphibienfauna dieser Region hatte seither die Möglichkeit, sich dem Erreger anzupassen. Die Hypothese, der Erreger sei ein altes Element der asiatischen Pilzflora, wird durch seinen Nachweis bei einem mehr als 150 Jahre alten Museumsexemplar des in Japan heimischen Schwertschwanzmolches unterstützt.
Die Untersuchung freilebender Salamander in Vietnam führte zu der Feststellung, dass Batrachochytrium salamandrivorans in Vietnam weiter verbreitet und häufiger als der ebenfalls dort verbreitete Chytridpilz ist. Die vietnamesischen Stämme vertragen höhere Temperaturen als die in Europa gefundenen Pilze.
2017 wurden in Vietnam wildlebende Hubei-Rotbauchunken (Bombina microdeladigitora), eine mit der Chinesischen Riesenunke nahe verwandten und im Terrarienhandel ebenfalls sehr weit verbreiteten Art, auf das Vorhandensein von Pilzen der Gattung Batrachochytrium untersucht. Dabei wurden infizierte Unken vorgefunden, ihre Erregerlast war jedoch gering. Unter 36 Hubei-Rotbauchunken, die kurz zuvor als Vietnamesische Feuerbauchunken von einem deutschen Zoofachgeschäft importiert worden waren, konnte bei dreien eine Infektion nachgewiesen werden. Damit wurde Batrachochytrium salamandrivorans erstmals bei Lebendimporten im deutschen Zoofachhandel nachgewiesen. Sowohl die Nachweise in Vietnam als auch der Import von belasteten Amphibien legen eine Herkunft von Batrachochytrium salamandrivorans aus Vietnam nahe.
Felduntersuchungen an 36 Salamander-Arten von 51 Fundorten in Südchina erbrachten die Erkenntnis, dass Batrachochytrium salamandrivorans nicht nur geografisch, sondern auch in Bezug auf die Zahl infizierter Arten und betroffene Ökosysteme weit verbreitet ist. Da der chinesische Export von Amphibien jenen Vietnams um ein Vielfaches übersteigt, rückten die Ergebnisse der Untersuchungen erneut die Frage nach verbesserter Sicherheit im internationalen Amphibienhandel in den Vordergrund.
Lebensweise mini|Lebenszyklus der Arten von Batrachochytrium in vitro