Grundwassertiere (auch Stygo- oder Grundwasserfauna) nennt man die Tierarten, die das Grundwasser besiedeln und die mehr oder weniger vollkommen an diesen besonderen Lebensraum adaptiert sind, dazu zählen auch die Höhlenwassertiere. Die Gesamtheit der Lebensformen im Grundwasser nennt man auch Stygobionta.
Grundwasser als Lebensraum Als Grundwasser wird von Hydrogeologen das gesamte Wasser behandelt, das unter der Erdoberfläche in Spalten und Hohlräumen von Fest- oder Lockergesteinen, in diesem Zusammenhang als Grundwasserleiter bezeichnet, zirkuliert. Grundwasser als Lebensraum wird geprägt von den Eigenschaften des Grundwasserleiters, vor allem von dessen Porengröße und Porenvolumen, von den chemischen Eigenschaften des Wassers, zum Beispiel Calciumgehalt und pH-Wert und von Einflüssen von der Oberfläche her, zum Beispiel Zufluss versickernden Oberflächen- oder Regenwassers mit darin enthaltenen Nährstoffen. Im lichtlosen Medium des Grundwassers spielt die Primärproduktion keine Rolle, alle Grundwasser-Ökosysteme mit ihrer Tierwelt sind daher auf die Zufuhr von Nährstoffen von der Oberfläche her angewiesen.
Massiver, unverwitterter Fels besitzt keine Hohlräume, in denen Wasser zirkulieren könnte, er ist ein Grundwassernichtleiter oder Aquiclude. Wie die als Aquitarden bezeichneten Gesteinsarten mit extrem geringen Porenvolumen spielen sie als Lebensraum für Grundwassertiere keine Rolle. Unter den eigentlichen Grundwasserleitern (nach der Verwendung im englischen Sprachraum als Aquifer bezeichnet) werden mehrere Typen unterschieden, die sich in ihrer Eigenschaft als Habitate grundlegend unterscheiden: Porengrundwasserleiter sind Locker- oder Festgesteine, in denen Wasser in den Hohlräumen zwischen den Einzelkörnern (je nach Körnung Sand oder Kiese) zirkulieren kann. Die gebildeten Hohlräume sind klein (im Mikrometer- bis Millimeterbereich), nehmen aber einen erheblichen Volumenanteil des Gesteins ein. Sie bilden ein zusammenhängendes Hohlraumsystem aus. in Spaltengrundwasserleitern zirkuliert Wasser in den Spalten und Sprüngen eines zerscherten oder zerbrochenen Festgesteins. Karstgrundwasserleiter sind Spaltengrundwasserleiter in wasserlöslichen Gesteinen, vor allem Kalkstein und Gipsstein, bei denen das in den Spalten zirkulierende Wasser die Gesteine teilweise auflöst und so die Hohlräume vergrößert. Die entstehenden Hohlräume können gewaltige Dimensionen erreichen und, auch dem Menschen zugängliche, Höhlen, ausbilden. Nur in Karstgrundwasserleitern mit ihren großen Hohlräumen können Wirbeltiere wie Fische oder Amphibien im Grundwasser vorkommen.
Grundwasser als Lebensraum besitzt aufgrund dieser Bedingungen eine Reihe von Besonderheiten: Es ist durch die fehlende Primärproduktion arm an Nährstoffen (oligotroph). Der Gehalt an gelöstem Sauerstoff ist meist ebenfalls vermindert, da durch die Entfernung von der Oberfläche verbrauchter Sauerstoff nicht aus der Luft nachdiffundieren kann. Die Temperatur ist im Jahresgang sehr gleichmäßig, Unterschiede zwischen den Jahreszeiten sind kaum ausgeprägt. Aufgrund dieser Faktorenkombination, und zusätzlich des meist geringen Porenvolumens mit extrem beengtem Platz zum Leben und dem völligen Fehlen von Licht, besitzt das Grundwasser eine sehr eigenständige Fauna, die kaum gemeinsame Arten mit derjenigen von Oberflächengewässern aufweist. Diese werden mit dem Fachausdruck Stygobionta, oder auch Stygobite, bezeichnet.
Die Grundwasserfauna wird von derjenigen benachbarter, verwandter oder in räumlichem Kontakt stehenden Lebensräume nach dem Vorhandensein dieser spezialisierten Arten unterschieden: Das Lückensystem unterhalb von Oberflächengewässern hat mit dem Grundwasser viele seiner Eigenschaften gemeinsam, unterscheidet sich aber durch den stärkeren Wasseraustausch mit der ständigen Zufuhr von Nährstoffen. Außerdem weist es eine Reihe von Arten auf, die vertikal zwischen oberirdischen und unterirdischen Gewässern wandern. Es wird deshalb, mit einem eigenen Fachausdruck, als hyporheisches Interstitial bezeichnet. Einige Limnologen betrachten es allerdings als einen Sonderfall des Grundwassers und fassen seine Fauna mit derjenigen des „echten“ Grundwassers zusammen. In Karstgebieten können Oberflächengewässer wie Flüsse in Ponoren im Untergrund verschwinden und unterirdisch als Höhlenflüsse weiterfließen. Auch deren Fauna gehört nach verbreiteter Auffassung nicht zum „eigentlichen“ Grundwasser. Das oberflächennahe Porensystem in Böden und Gesteinen kann je nach Niederschlagsmengen wasser- oder auch luftgefüllt sein. In Karstgebieten wird es als vadose Zone von der ständig wasserführenden phreatischen Zone unterschieden, dafür wurde in jüngerer Zeit der Fachbegriff Epikarst eingeführt. Hier leben noch zahlreiche stygobionte Tierarten, diese mischen sich aber mit Arten anderer Spezialisierung. Obwohl viele Limnologen und Hydrogeologen diesen Bereich nach der von ihnen verwendeten Definition nicht mit zum eigentlichen Grundwasser zählen, wird er wegen der Ähnlichkeit der Lebensgemeinschaft oft gemeinsam damit betrachtet. ein besonderes Problem ist die Abgrenzung der Fauna des Karstgrundwassers zur Höhlenfauna. Diese wird mit einem eigenen Fachbegriff als „Troglobios“, ihre Arten als „troglobiont“ bezeichnet. Eine eigenständige Fauna der Höhlen, die sich von derjenigen nur dezimeter- bis zentimeterbreiter Spaltensysteme im Karbonatgestein (die daher dem Menschen nicht mehr direkt zugänglich ist), ist vor allem bei luftatmenden Artengruppen ausgeprägt. Obwohl einige Wissenschaftler die Karstfauna der größeren Hohlräume von der eigentlichen Grundwasserfauna ausschließen wollen, betrachten die meisten beide als einen zusammengehörigen Lebensraum. Oft werden diejenigen aquatischen Arten troglobiont genannt, die zufällig in Höhlen gefunden werden oder zuerst gefunden wurden. Quellen als natürliche Grundwasseraustritte an der Oberfläche besitzen eine eigenständige Fauna. Diese wird in der limnologischen Fachliteratur als Krenal bezeichnet. Obwohl gelegentlich Grundwassertiere hierher ausgespült werden, können viele von ihnen hier nicht auf Dauer leben.
Die untere Grenze der Grundwasserfauna ist kaum erforscht, es liegen aber Zufallsbeobachtungen von Grundwassertieren aus Tiefen von mehreren Hundert Metern vor. Die absolute Grenze muss bei etwa 2000 Meter angenommen werden, wenn der Gebirgsdruck auch wassergefüllte Hohlräume schließt. Auch in den Zonen darüber ist von extremen Bedingungen auszugehen, unter anderem weil in so großen Tiefen die Wassertemperatur schon stark ansteigt, während das Nährstoffangebot und der Sauerstoffgehalt immer stärker absinken.
Anpassungen Grundwassertiere sind meist pigmentlos, durchscheinend oder weiß, und augenlos, da sie im Untergrund ohne Licht leben. Kommen sie in belichtete Lebensräume, können sie dort durch die Ultraviolettstrahlung des Sonnenlichts geschädigt werden. Viele sind nicht völlig blind, sie besitzen einen Lichtsinn in der Haut. Bei Belichtung reagieren sie mit Fluchtreaktionen (photophob). Der Tastsinn und chemische Sinne sind meist besonders gut ausgebildet. Aufgrund des beengten Porenvolumens, vor allem in Porengrundwasserleitern, sind die meisten sehr klein, meist deutlich kleiner als ihre in Oberflächengewässern lebenden Verwandten. Auch die Länge von Körperanhängen wie Antennen oder Ruderbeinen ist meist reduziert (sie können aber bei Tieren der eigentlichen Höhlenfauna, die in weniger beengten Höhlungen leben, auch verlängert sein). Viele besitzen eine wurmartig gestreckte Körpergestalt, mit der sie durch das enge Hohlraumsystem schwimmen oder gleiten oder sich durch enge Spalten stemmen können.
Viele Grundwassertiere können verminderten Sauerstoffgehalt im Wasser tolerieren, allerdings können sie nicht in völlig sauerstofffreiem, anoxischem Wasser leben. Viele Arten zeichnen sich durch ständige Atembewegungen aus, um einen Wasserstrom zu erzeugen, der Sauerstoff heranführt. Ansonsten bewegen sie sich weniger und legen meist nur geringe Strecken zurück. Aufgrund der Nährstoffarmut im Grundwasser ist meist die Stoffwechselrate und die Vermehrungsrate geringer als bei Arten der Oberflächengewässer. Häufig sind die Tiere aber langlebiger. Hierbei kommt ihnen die geringere Prädation und Konkurrenz und die extrem gleichförmigen Lebensbedingungen zugute. Zusammengenommen gelten sie als besonders gut angepasst an eigentlich lebensfeindliche, widrige Umweltbedingungen, bei nur geringer Anpassung aufgrund von biotischen Beziehungen, dies wurde als „A-Strategie“ (vom englischen adversity selection) zusammengefasst. Allerdings reagieren viele Arten dadurch besonders empfindlich auf Wasserverschmutzung und andere nachteilige Einflüsse von der Oberfläche her.
Grundwasser ist im Regelfall Süßwasser. Eine Reihe von typischen Grundwassertieren kann aber auch in versalztem Grundwasser und Brackwasser leben. Einige Gruppen kommen sogar im Lückensystem mariner Sedimente, also im Meerwasser, vor. Bei einigen Tiergruppen nimmt man an, dass sie das Grundwasser auf diesem Wege direkt kolonisiert haben, also niemals in limnischen Oberflächengewässern vorgekommen sind. Dazu gehört zum Beispiel der „Urringelwurm“ Troglochaetus beranecki.
In der Grundwasserfauna sind eine Reihe von Reliktformen auffallend. Dabei handelt es sich um Nachfahren von in früheren Erdzeitaltern in Oberflächengewässern lebenden Gruppen, die dort heute ausgestorben sind und nur im Grundwasser überleben konnten. Dazu gehören viele Krebstiere wie etwa die Brunnenkrebse oder die Thermosbaenacea.
Biodiversität Global wurden für das Bezugsjahr 1986 etwa 7.000 bekannte Arten von Grundwassertieren angegeben. In Europa sind es etwa 1.220 (unter Einschluss der aquatischen Höhlenfauna). Damit liegt ihre Artenzahl niedriger als diejenige der luftatmenden Höhlenfauna mit ihren zahlreichen spezialisierten Insektenarten. Vergleicht man die Grundwasserfauna mit derjenigen der limnischen Oberflächengewässer (Fließgewässer und Stillgewässer), zeigen sich markante Unterschiede. So gibt es beinahe keine spezialisiert im Grundwasser lebenden Insektenarten (selbst global werden nur 24 Arten angegeben), während Krebstiere auffallend gut repräsentiert sind, so dass ihre Artenzahl diejenige der Oberflächengewässer derselben Region sogar übersteigen kann. Etwa 40 Prozent der europäischen Krebstierarten gehören zur Grundwasserfauna. Sechs Ordnungen der Krebstiere, Mystacocarida, Gelyelloida (zu den Ruderfußkrebsen gehörend), Syncarida (mit den Brunnenkrebsen), Mictacea, Thermosbaenacea (beides Ranzenkrebse) und Remipedia sind beinahe ausschließlich stygobiont, wobei Thermosbaenacea und Remipedia allerdings weit überwiegend in salzwasserführenden (sogenannten anchialinen) Gewässern leben. Aus Höhlengewässern werden 92 Fischarten und 14 Amphibienarten angegeben, in Europa jeweils nur eine (Delminichthys adspersus und der Grottenolm), die beide nur im dinarischen Karst der Balkanhalbinsel leben.
Das Verteilungsmuster der Arten ist dabei zwischen unterirdischen und oberirdischen Gewässern verschieden. Meist ist das Grund- und Höhlengewässer lokal eher artenarm (geringe Alpha-Diversität) mit oft nur einer Art pro Gattung an jeder untersuchten Lokalität, auch besonders artenreiche Gewässer wie einige dinarische Karstgewässer überschreiten selten etwa 40 Arten. Da aber die meisten Grundwasserarten, zumindest außerhalb der in den letzten Eiszeiten vergletscherten Regionen, lokale Endemiten mit kleinem Verbreitungsgebiet sind, erreichen sie (aufgrund der höheren Beta-Diversität) in größeren Regionen dieselbe Artenzahl wie diejenige in den Oberflächengewässern. Zudem zeigte sich, dass die wenigen weit verbreiteten Grundwassertiere meist Komplexe aus Kryptospezies darstellen, die sich zwar genetisch, aber nicht morphologisch unterscheiden lassen. Für Spanien wird abgeschätzt, dass keine, oder nur extrem wenige, makroskopische Arten des Grundwassers Verbreitungsgebiete besitzen, deren Durchmesser etwa 200 Kilometer überschreiten würde.