Unter Thermoregulation versteht man in der Biologie die mehr oder weniger große Unabhängigkeit der Körpertemperatur eines Organismus von der Außenwelt. Es lassen sich Thermokonforme (= poikilotherme, also wechselwarme Tiere) und Thermoregulatoren (= homoiotherme, also gleichwarme Tiere) unterscheiden.
Die Bezeichnungen Warmblüter und Kaltblüter werden inzwischen in diesem Zusammenhang nicht mehr verwendet und nur noch in Bezug auf Pferderassen angewandt, bei denen sich die Begriffe aber nicht auf die Körpertemperatur, sondern auf das Temperament beziehen.
Begriffserläuterung mini|200px|Vergleich der beiden Prinzipien Homoio- und Poikilothermie anhand der Stoffwechselaktivität. Die Kurven sind für einen besseren Vergleich normiert.
Es gibt zwei Möglichkeiten, eine Einteilung der Regulationstypen vorzunehmen. Die erste Einteilung beruht darauf, wie sich die Körpertemperatur im Vergleich zur Außentemperatur ändert:
Als homoiotherm oder homöotherm bezeichnet man Tiere, die ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau halten und in engen Grenzen regulieren können. Hierzu gehören fast alle Säugetiere und alle Vögel. Als poikilotherm (vom griechischen: wechselnd) werden alle anderen Tiere bezeichnet, deren Körpertemperatur der Außentemperatur mehr oder weniger passiv folgt, also je nach Umgebungstemperatur wechselt. Hierzu gehören die niederen Wirbeltiere, nämlich die Fische, Amphibien und Reptilien, sowie die wirbellosen Tiere.
Heterotherm sind Tiere, die ihre Körpertemperatur zwar um einige Grad, aber nur kurzfristig und auf bestimmte Körperabschnitte beschränkt variieren können, nicht jedoch in engen Grenzen. Sie werden noch in temporär Heterotherme und regional Heterotherme unterteilt. Der Ameisenigel (Echidna) und das Schnabeltier (beides Kloakentiere) sind temporär heterotherm, das heißt, ihre Körpertemperatur variiert zeitlich sehr stark. Zeitliche Variationen der Körpertemperatur findet man auch bei einigen wüstenbewohnenden Säugetieren und dem Asiatischen ElefantenNicole M. Wiesenböck et al.: Taking the heat: thermoregulation in Asian elephants under different climatic conditions. In: J. Comp. Physiol. B 182 (2012), S. 311–319. doi:10.1007/s00360-011-0609-8. und auch bei vielen Insekten und bei der Python-Schlange. Bienen und Hummeln können durch Muskelzittern ihren Thorax auf Betriebstemperatur bringen. Sie besitzen einen Mechanismus (Gegenstromprinzip), der verhindert, dass die erzeugte Wärme ins Abdomen abfließt. Damit wären sie ein Beispiel für regional heterotherme Tiere.
Die zweite, aber problematische Einteilung fragt nach der Herkunft der Körperwärme, wobei endotherme Tiere ihre Wärme selbst produzieren und ektotherme Tiere ihre Körperwärme fast vollständig aus der Umgebung erhalten.
mini|Thermografische Aufnahme von Eidechsen (Beispiel eines ektothermen Tieres)
Diese Einteilung ist insofern sinnvoll, als es beispielsweise im Lebensraum eines poikilothermen Tiefseefischs so gut wie keine Temperaturschwankungen gibt. Daher bleibt auch seine Körpertemperatur innerhalb sehr enger Grenzen konstant, also sozusagen homoiotherm (gleichwarm). Manche poikilothermen Hochseefische, wie beispielsweise die Thunfische, können während der Bewegung durch ihre Muskelarbeit eine um 10–15 K höhere Temperatur als die Wassertemperatur haben, besitzen also nicht die gleiche Körpertemperatur wie ihre Umgebung. Im Gegensatz dazu verfällt ein Kolibri als homoiothermes Tier nachts in einen Torpor und hat eine 10–20 K niedrigere Temperatur als am Tag.
Allerdings sind endotherm und exotherm klar definierte Begriffe in der physikalischen Chemie und „ektotherm“ ist geradezu dazu prädestiniert, mit „exotherm“ verwechselt zu werden. Außerdem produzieren natürlich auch wechselwarme Tiere bei ihren Lebensprozessen selbst Wärme, allerdings verfügen sie nicht über die gleichen Mechanismen wie gleichwarme Tiere, um das ausreichend und konstant zu tun.
Trotz der geschilderten Probleme werden in der Biologie die Begriffe homoiotherm und endotherm beziehungsweise poikilotherm und ektotherm häufig gemengt und synonym verwendet. Der Grund hierfür dürfte in der großen Vielfalt der thermoregulatorischen Leistungen von Tieren liegen. Die Begriffe homoiotherm und poikilotherm beschreiben diese nur annäherungsweise. Die Zuordnung einer Tiergruppe ist insofern nicht einfach, da man häufig auf fließende Übergänge stößt.
+ Häufig (synonym) verwendete BegriffeThermokonformerThermoregulator poikilotherm homoiotherm ektotherm endotherm (kaltblütig) (warmblütig) heterotherm
Im Folgenden werden nur die Begriffe homoiotherm und poikilotherm verwendet.
Körperkern und Körperschale mini|250px|Verlauf der Isothermen (schematisch) bei verschiedenen Umgebungstemperaturen (nach Aschoff, 1971) Wenn man allgemein von Körpertemperatur spricht, so nimmt man nur dann keine unzulässige Verallgemeinerung vor, wenn man von der Temperatur im Innern des Körpers spricht. Die Körpertemperatur gibt es nämlich nicht. Misst man an verschiedenen Stellen, ergeben sich unterschiedliche Werte. Misst man zu unterschiedlichen Zeiten, ergeben sich selbst für den Kern unterschiedliche Werte (siehe auch Chronobiologie).
Die Temperatur verschiedener Körperstellen, die nicht zum Kern gehören, hängt von der Umgebungstemperatur und der Muskelaktivität ab. Konstant gehalten wird die Temperatur bei Homoiothermen nur im Inneren des Körpers, weshalb sich ihre Körpertemperatur am genauesten über die rektale Temperaturmessung ermitteln lässt. Dem Körperkern steht die Körperschale entgegen.
Im Körperkern liegen die Organe mit hohem Energieumsatz (Herz, Leber, Niere und Gehirn), welche die Orte der Wärmebildung darstellen. Ihre Masse macht beim Menschen nur 8 % der Körpermasse aus, ihr Anteil am Energieumsatz eines Ruhenden beträgt aber mehr als 70 %. Haut und Muskulatur bilden dagegen 52 % der Körpermasse, liefern aber in Ruhe nur 18 % der gesamten Wärme. Bei Bewegung entsteht allerdings mehr Wärme in der Körperschale; dann übersteigt deren Anteil den des Kerns bei weitem.
Als Isothermen bezeichnet man Linien mit gleicher Temperatur. Die Körperschale ist also kein fest umrissenes Gebiet, sondern von der Umgebungstemperatur abhängig. Für die Verschiebung der Isothermen ist die wechselnde Durchblutung der einzelnen Körperpartien verantwortlich. Beim Menschen ist beispielsweise die Durchblutung der Finger sehr variabel, sie kann um den Faktor 600 schwanken. Werden die Finger bei einer tiefen Umgebungstemperatur nur schwach durchblutet, ist die Temperaturdifferenz zwischen ihnen und ihrer Umgebung nicht mehr so groß, und sie verlieren weniger Wärme. Wechselnde Durchblutung der Körperschale ist eine wichtige temperaturregulatorische Maßnahme, die von allen Arten eingesetzt wird und zwar in beide Richtungen – gegen Unterkühlung und Überhitzung. Auch die Körpertemperatur eines Schlittenhundes zeigt nicht überall die gleichen Werte. Erreicht werden die Unterschiede durch allerlei Maßnahmen: Durchblutungsveränderung, Gegenstromprinzip, Fettablagerungen, isolierendes Fell.
Sinn der Thermoregulation Bei poikilothermen Tieren ist die Metabolismusrate ebenso temperaturabhängig wie die Reaktionsgeschwindigkeit in biochemischen Systemen (Van-’t-Hoff’sche Regel), während sie bei homoiothermen Tieren mit steigender Außentemperatur bis zu einem kritischen Punkt steigt (ab diesem Punkt wird sie unabhängig). Sinkt die Außentemperatur unter einen kritischen Punkt, muss ein homoiothermes Tier seinen Stoffwechsel steigern. Die Aufrechterhaltung einer konstanten Körpertemperatur ist aber aufwendig: Homoiotherme brauchen für die gleiche „Arbeitseinheit“ mehr Nahrung als Poikilotherme.
Dem erhöhten Aufwand zur Aufrechterhaltung einer konstanten Körpertemperatur steht jedoch ein Nutzen gegenüber, denn enzymatische Stoffwechselreaktionen sind stark temperaturabhängig. Während poikilotherme Tierarten zum Leben bestimmte Außentemperaturbereiche benötigen, sind homoiothermen Tiere wie Säuger und Vögel durch ihre Fähigkeit zur Temperaturregulation weit weniger davon abhängig und in der Lage, auch in gemäßigteren Breiten oder sogar subpolaren und polaren Zonen leben und Stoffwechselreaktionen ablaufen lassen zu können. Sie benötigen zwar eine größere Nahrungsmenge als poikilotherme Tiere, dafür stehen ihnen aber mehr Möglichkeiten zur Verfügung – ihre ökologische Potenz ist größer.
Die Körpertemperatur eines Homoiothermen ist als Regelkreislauf zu verstehen. Das heißt, es existiert ein Sollwert, der mit einem Istwert ständig verglichen wird und bei dem Stellglieder existieren, die den Istwert an den Sollwert angleichen, falls dieser abweicht.
Da die optimale Temperatur zur Produktion von Spermien beim Menschen drei oder vier Grad niedriger liegt als diejenige des Körperkerns, ist auch für den menschlichen Hodensack das Prinzip der Thermoregulation sowie dasjenige der Gegenstromkühlung kennzeichnend. Die entsprechende Wärmeregulierung wird durch die Tunica dartos in Zusammenarbeit mit dem Musculus cremaster gesteuert, der den bei höherer Temperatur vergleichsweise tief hängenden Hoden nur bei Kälte an den Körper heranzieht. Gleichzeitig wird bei Kälte die Haut am Hoden durch die Tunica dartos stark kontrahiert (runzliges Aussehen), was die Oberfläche verkleinert und die Wärmeabstrahlung reduziert.
Regulation des Temperatursollwerts bei homoiothermen Säugern Nicht eine einzelne Region des Nervensystems fungiert als alleiniges Thermoregulationszentrum, sondern hierarchisch aufeinander aufgebaute Strukturen: Schon das Rückenmark und der Hirnstamm können grob Änderungen in der Körpertemperatur wahrnehmen und Regulationen veranlassen. Dies zeigt sich, wenn Nervenbahnen von weiter oben unterbrochen sind und dennoch eine grobe Temperaturregelung stattfindet. Jedoch erst wenn diese tiefer gelegenen Bereiche des zentralen Nervensystems mit der Regio praeoptica des Hypothalamus verbunden sind, wird die Thermoregulation präzise, insbesondere auch bei Änderungen der Umgebungstemperatur und bei körperlicher Anstrengung. Dort wird die Ist-Körperkerntemperatur präziser direkt wahrgenommen, ferner laufen dort afferente Signale z. B. von Wärme- und Kälterezeptoren aus der Haut des ganzen Körpers zusammen. mini|400px|Wärmeregulation im Hypothalamus(W): wärmesensitives Neuron; (C): kältesensitives Neuron; (I) temperaturinsensitives Neuron Die Temperaturinformationen aus der Peripherie werden mit den zentralen Temperaturinformationen verglichen und integriert; es resultiert eine von hier letztlich gesteuerte passende thermoregulatorische Antwort in Richtung Wärmeverlust (periphere Gefäßerweiterung und Hauterwärmung, Schwitzen, beim Hund hecheln etc.) oder in Richtung Wärmeproduktion und -einsparung (periphere Gefäßverengung und Hautkälte, Kältezittern etc.). Normale pyrogeninduzierte Fieberreaktionen sind ebenfalls nur mit einer intakten Regio praeoptica des Hypothalamus möglich.J. A. Boulant: Role of the preoptic-anterior hypothalamus in thermoregulation and fever. In: Clin Infect Dis 31, 2000, S. 157–161, PMID 11113018.
In der Regio praeoptica des Hypothalamus finden sich verschiedene Neurone: Ca. 30 % sind wärmesensitiv (das heißt, sie feuern schneller, wenn die lokale Wärme steigt), über 60 % reagieren nicht auf Temperaturänderungen und weniger als 5 % sind kältesensitiv. Es wurde vermutet, dass der Temperatursollwert durch einen Vergleich der Neuronenaktivität der temperaturinsensitiven Neurone mit den wärmesensitiven Neuronen entstehe. Insbesondere die Aktivität der kältesensitiven Neurone ist stark abhängig von excitatorischen und inhibitorischem Input benachbarter Neurone, während die wärmesensitiven Neurone vor allem Input aus der Peripherie bekommen.
Stellglieder bei Homoiothermen mini|250px|Thermoregulation des Menschen (vereinfacht) Zu den regel-theoretischen Fachbegriffen siehe Regelkreis#Biologische Regelkreise.
Gegen Unterkühlung