Die heutigen Krokodile (Crocodylia) sind die modernsten Vertreter einer Entwicklungslinie der Archosaurier, die sich bereits vor etwa 250 Millionen Jahren, in der frühen Trias, von der Linie der Flugsaurier und Dinosaurier getrennt hat.
Begrifflichkeit „Krokodil“ im paläontologischen Kontext Bereits vor mehr als 200 Millionen Jahren, in der späten Trias, hatte jene Archosaurier-Linie, die zu den heutigen Krokodilen führt, mit den Phytosauriern Vertreter hervorgebracht, die in Aussehen und Lebensweise heutigen Krokodilen relativ ähnlich waren. Daher heißt es in populärwissenschaftlichem Zusammenhang oft, dass Krokodile eine sehr alte Gruppe sind, und bisweilen werden sie als „lebende Fossilien“ bezeichnet.siehe z. B.: Kerstin Schmidt-Denter: Dem Tod von der Schippe gesprungen – Einige „lebende Fossilien“ hatten Glück. scinexx.de, 12. April 2001. Tatsächlich ist der Begriff „Krokodil“ nicht genau definiert und umfasst urtümlich wirkende, echsenartige, meist eher großwüchsige, semi-aquatische bzw. amphibische Reptilien, die nicht näher mit Brückenechsen, Eidechsen und Schlangen verwandt sind. Daher ist er im paläontologischen Zusammenhang eher weiter gefasst und bezieht auch zahlreiche ausgestorbene Formen ein, wohingegen „Krokodil“ im zoologischen Sinn eher enger gefasst und vorwiegend auf die rezenten Vertreter und deren unmittelbare fossile Verwandtschaft bezogen ist, deren Wurzeln deutlich weniger weit als 200 Millionen Jahre in die Vergangenheit zurückreichen (siehe → Die Crocodylia – die „eigentlichen“ Krokodile).
Einführung Die Archosaurier-Linie, die zu den heutigen Krokodilen führt, wird Crurotarsi (oder, nach Neudefinition dieses Taxons auch Pseudosuchia)Phil Senter: Phylogenetic taxonomy and the names of the major archosaurian (Reptilia) clades. In: PaleoBios. Band 25, Nr. 3, 2005, S. 1–7 (Abstract).Sterling J. Nesbitt, Stephen L. Brusatte, Julia B. Desojo, Alexandre Liparini, Marco A. G. De França, Jonathan C. Weinbaum, David J. Gower: Rauisuchia. In: Sterling J. Nesbitt, Julia B. Desojo, Randall B. Irmis (Hrsg.): Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. (= Geological Society, London, Special Publications. Band 379). Geological Society of London, London 2013, S. 241–274, doi:10.1144/SP379.1. genannt und die Linie, die zu den Flugsauriern und Dinosauriern und damit auch zu den heutigen Vögeln führt, heißt Ornithodira (oder Avemetatarsalia). Beide Linien gingen aus einem basalen Vertreter der Archosaurier-Linie (basale Archosauriformes, siehe auch → „Thecodontia“) hervor. Der wichtigste anatomische Unterschied zwischen Crurotarsiern und Ornithodiren besteht im Bau des Fußgelenks. Während es bei den Crurotarsiern zwischen den beiden oberen (proximalen) Fußwurzelknochen – Fersenbein (Calcaneus) und Sprungbein (Astragalus) – ausgebildet ist (metatarsales Gelenk), verläuft die Gelenklinie bei den Ornithodiren entlang des gemeinsamen Kontaktes von Astragalus und Calcaneus mit den unteren (distalen) Fußwurzelknochen (mesotarsales Gelenk). Im Gegensatz zu den basaleren Archosauriformes, die ebenfalls ein mesotarsales Gelenk besitzen, ist der Calcaneus bei den Ornithodiren stark reduziert. Unter anderem deshalb wird es auch als abgeleitetes Mesotarsalgelenk bezeichnet, um es vom „primitiven“ Mesotarsalgelenk der frühen Archosauriformes zu unterscheiden.
Verwandtschaftsverhältnisse der basalen Archosauromorpha (nach Benton, 2007).Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 3. Auflage (Übersetzung der 3. englischsprachigen Auflage durch Hans-Ulrich Pfretzschner), Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4, S. 139. Fußnoten: 1) alternativ auch als Archosauria bezeichnet; 2) Vertreter, die früher unter dem Begriff Thecodontier zusammengefasst wurden; 3) Archosaurier-Kronengruppe, alternativ auch als Avesuchia bezeichnet
Die Crurotarsi – frühe Vorfahren
Von der Entwicklungslinie zu den Krokodilen zweigte eine Reihe von Archosauriergruppen ab, die heute ausgestorben sind. Zu diesen „primitiven“ Archosauriern aus der späten Trias, die mit den Crocodylomorpha als Crurotarsi (Pseudosuchia) zusammengefasst werden, zählen unter anderem die Phytosauria, die Aetosauria und die Rauisuchia. Während die Phytosauria im Habitus relativ krokodilähnlich waren, wiesen die Rauisuchier eher Parallelen zu den großen fleischfressenden Dinosauriern (Theropoden) des Jura und der Kreide auf, insbesondere im Schädelbau. In beiden Fällen beruhen diese Ähnlichkeiten auf Konvergenz.Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer: The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). In: Journal of Systematic Palaeontology. Band 8, Nr. 1, S. 3–47, doi:10.1080/14772010903537732.
Die Crocodylomorpha und die Crocodyliformes – erste Krokodile mini|Sphenosuchia: Lebendrekonstruktion von Hesperosuchus agilis mini|Lebendrekonstruktion von Protosuchus richardsoni aus dem frühen Jura von Arizona, USA Zu den ersten Vertretern der Crocodylomorpha gehören die Sphenosuchia. Sie tauchten in der oberen Trias auf, also vor etwa 230 Millionen Jahren, und lebten bis zum späten Jura. Sie waren langbeinige Tiere von etwa einem Meter Länge, lebten terrestrisch und waren fakultativ biped, das heißt, sie liefen wenigstens zeitweilig auf zwei Beinen. Von den frühen Crocodylomorpha spalten sich die Crocodyliformes ab. Diese können als „Krokodile im weiteren Sinne“ gesehen werden. Sie enthalten ausschließlich vierbeinig laufende (obligat quadrupede) Vertreter, mit mehr oder weniger krokodiltypischem Aussehen. Die Crocodylia oder „Krokodile im engeren Sinne“ sind jene Untergruppe der Crocodyliformes, die alle rezenten Krokodile sowie deren nächste ausgestorbene Verwandte umfasst (Krokodil-Kronengruppe).
Einer der ältesten bekannten Vertreter der Crocodyliformes war Protosuchus, der sich durch lange Beine auszeichnete und wahrscheinlich ein ziemlich schneller Jäger war. Nach ihm wurde eine Gruppe der frühen Krokodile benannt, die Protosuchia. Ähnlich sah auch der nahe verwandte Orthosuchus aus. Diese Tiere waren noch auf eine Lebensweise auf dem Land eingestellt, während fast alle folgenden Gruppen zu einem amphibischen Leben im Wasser übergingen. Ein zweireihiger Knochenpanzer schützte den Rücken, auch der Bauch war verknöchert. Die Protosuchia waren bis ins frühe Jura auf dem damaligen Superkontinent Pangaea, in dem alle Festlandsmassen vereint waren, weit verbreitet, heutige Funde stammen entsprechend aus Ostasien, Europa, Nord- und Südamerika sowie aus Südafrika.
Die Mesoeucrocodylia mini|Skelett von Machimosaurus sp. aus dem späten Jura von Europa mini|Lebendrekonstruktion von Metriorhynchus superciliosum aus dem Mittel- und späten Jura von Westeuropa
Kurz nach dem Beginn des Jura und dem damit verbundenen Zerbrechen des Urkontinents Pangaea entwickelte sich eine weitere Gruppe der Crocodyliformes, die heute als Mesoeucrocodylia bezeichnet wird. Dieses Taxon ersetzt das früher gebräuchliche paraphyletische Taxon Mesosuchia. Als monophyletisches Taxon enthalten die Mesoeucrocodylia auch die Eusuchia und stellen somit eine geschlossene Gruppe (Taxon) dar, die neben mehreren weiteren Entwicklungslinien auch die heutigen Krokodile (Crocodylia) enthält. Zu den ersten Vertretern der Mesoeucrocodylia gehören die Thalattosuchia, sie traten im frühen Jura vor etwa 190 Millionen Jahren auf und wurden vor allem in Europa gefunden. Diese ältesten Formen waren offensichtlich Meeresbewohner, da man sie in marinen Ablagerungen fand. Eine ihrer Familien waren die Teleosauridae. Diese Tiere zeichnen sich besonders durch die spezialisierten, lang gezogenen Kiefer mit den langen und spitzen Zähnen aus, die zum Fischfang eingesetzt werden konnten. Die Vorderbeine waren verkürzt, konnten jedoch auch an Land eingesetzt werden. Wie die Protosuchia hatten sie außerdem einen Plattenpanzer. Unter ihnen entwickelten sich Formen mit bis zu 10 Metern Länge wie Machimosaurus. Noch stärker an die Lebensweise im Meer angepasst war die spätere zweite Familie, die Metriorhynchidae aus dem Mitteljura. Bei ihnen entwickelten sich die Gliedmaßen zu Flossen um, und der Schwanz wurde zu einer starken Schwanzflosse, die den Tieren einen noch besseren Vortrieb verlieh. Aufgrund der besonderen Anpassungen werden diese Arten gemeinsam mit anderen marinen Krokodiltaxa als Meereskrokodile bezeichnet. Sie starben in der Frühen Kreide aus. Die Thalattosuchia werden alternativ auch als Mitglieder der Neosuchia in die Nähe der Tethysuchia gestellt.
Die Metasuchia mini|Schädel von Kaprosuchus saharicus (MNN IGU12), Maßstab = 10 cm, aus der späten Kreide vom Nord-Niger mini|Rekonstruktion des Skelettes von Simosuchus clarki aus der späten Kreide von Nordwest-Madagaskar mini|Lebendrekonstruktion von Pakasuchus kapilimai aus der Mittel-Kreide von Südwest-Tansania mini|Lebendrekonstruktion von Notosuchus terrestris aus der späten Kreide von Patagonien, Argentinien mini|Lebendrekonstruktion von Armadillosuchus arrudai aus der späten Kreide von Süd-Brasilien mini|Schädel von Baurusuchus salgadoensis aus der späten Kreide von Süd-Brasilien mini|Schädel von Sebecus icaeorhinus aus dem Mittel- oder späten Eozän von Patagonien, Argentinien
Verwandtschaftsverhältnisse der Notosuchia (nach Pol und Kollegen, 2014).
Im frühen Jura traten die Metasuchia als weitere Gruppe der Mesoeucrocodylia auf. Dieses Taxon wird nicht von allen Paläontologen als notwendig betrachtet und daher manchmal als Synonym der Mesoeucrocodylia gesehen. Die Sichtweise hängt besonders von der jeweils angenommenen Stellung der Thalattosuchia ab. Die große Gruppe der Metasuchia teilte sich früh in die Notosuchia und die Neosuchia auf. Bislang besteht aber große Uneinigkeit, an welchem Punkt genau die Trennung der beiden Gruppen erfolgt ist. Zu den in der frühen Kreide auftauchenden Notosuchia gehören die auf den Südkontinenten lebenden Vertreter der Uruguaysuchidae wie etwa die kleinen Arten der Gattung Araripesuchus. Sie waren in Südamerika und Afrika weit verbreitet. Zur gleichen Zeit wie die Uruguaysuchidae lebten die größeren Trematochampsidae, die mehr amphibisch waren und die Flüsse besiedelten. Ihre genaue verwandtschaftliche Einordnung ist noch umstritten. Möglicherweise stehen sie den Peirosauridae nahe. Eine andere Linie der Notosuchia sind die Ziphosuchia aus der späten Kreide. Zu ihr gehören die Libycosuchidae aus Afrika und die landlebenden Notosuchidae aus Südamerika. Weitere Ziphosuchia sind die ebenfalls landlebenden Sebecosuchia der Südkontinente. Zu Beginn des Tertiärs lebten sie als riesige Räuber mit einem speziell zum Zerschneiden von Fleisch konstruierten Gebiss, ähnlich dem fleischfressender Dinosaurier. Wichtige Gruppen stellten dabei die Sebecidae und die Baurusuchidae dar. Die Sebecidae lebten auch in Afrika und Europa, starben hier jedoch im Eozän, der frühesten Epoche des Tertiärs, wieder aus. In Südamerika waren sie dagegen bis zum Ende des Tertiärs die herrschenden Raubtiere. Der Grund war die damalige Isolation des südamerikanischen Kontinents vom Rest der Welt, so dass fleischfressende Säugetiere keine Konkurrenz für sie darstellten.
Die Neosuchia
Systematik
Verwandtschaftsverhältnisse der Neosuchia (nach de Andrade und Kollegen, 2011).