Caulerpa taxifolia ist eine Grünalgenart aus den Chlorophyta. Bekannt wurde sie vor allem durch die ins Mittelmeer eingeschleppten Vorkommen.A. Meinesz, B. Hesse: Introduction of the tropical alga Caulerpa taxifolia and its invasion of the northwestern Mediterranean. In: Oceanologica Acta. 14, 4, 1991: 415–426. Sie vermehrt sich dort klonal, also ungeschlechtlich, und ist nun weit verbreitet. Sie überwuchert die heimischen Seegraswiesen und vernichtet dadurch die Lebensgrundlage vieler dortiger Tiere. Deshalb hat man ihr den Namen „Killeralge“ gegeben.Alexander Meinesz: Killer algae. The true tale of a biological invasion. (translated by Daniel Simberloff). University of Chicago Press, Chicago and London, 1997, ISBN 0-226-51922-8, S. 77. Da die Alge giftig ist, hat sie im Mittelmeer kaum natürliche Feinde. Seit etwa 2000 geht der Bestand der Art im Mittelmeer aus unbekannten Gründen wieder zurück.
Später, zuerst nachgewiesen 2006 an der türkischen Mittelmeerküste, trat ein weiterer Stamm der Art im Mittelmeer auf, der nicht mit der invasiven, aus den Aquarien stammenden Sippe identisch ist.Cem Cevik, Mehmet Baki Yokes, Levent Cavas, Levent Itri Erkol, Osman Baris Derici, Marc Verlaque (2006): First report of Caulerpa taxifolia (Bryopsidales, Chlorophyta) on the Levantine coast (Turkey, Eastern Mediterranean). Estuarine, Coastal and Shelf Science 74: 549-556. doi:10.1016/j.ecss.2007.05.031 Er wird taxonomisch als Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh var. distichophylla (Sonder) Verlaque, Huisman and Procaccini bezeichnet.
Mit Caulerpa racemosa (die invasive Sippe später neu bestimmt als Caulerpa cylindracea) wurde noch eine weitere Art derselben Gattung ins Mittelmeer eingeschleppt, wo sie ähnliche, heute eher noch größere Probleme verursacht.Judith Klein, Marc Verlaque (2008): The Caulerpa racemosa invasion: A critical review. Marine Pollution Bulletin 56: 205–225. doi:10.1016/j.marpolbul.2007.09.043 Weitere eingeschleppte Arten der Gattung sind unauffälliger.
Bau und Gestalt Der Thallus von Caulerpa taxifolia ist, wie typisch für die Gattung, gegliedert in grüne, auf dem Gewässergrund kriechende Achsen (Stolonen, bei der Art etwa 0,8 bis 2,5 mm breit), die auf dem Substrat verankert sind durch abgehende farblose, verzweigte Fäden (wegen der Ähnlichkeit zu Wurzeln Rhizoide genannt). Von den Stolonen gehen in regelmäßigen Abständen aufrecht wachsende, blattähnliche Seitenzweige ab, diese werden wegen der Gestalt ähnlich einem Blatt Phylloide oder wegen der Hauptbedeutung für die Photosynthese Assimilatoren genannt. Der wissenschaftliche Name der Art taxifolia leitet sich von der Form dieser Phylloide ab: Taxus = Eibe und folia = Blätter. Der gesamte Thallus ist nicht durch Scheidewände gekammert und nicht in Einzelzellen gegliedert, das gesamte Zytoplasma bildet einen Synzytium genannten ungeteilten Verband mit zahlreichen Zellkernen. Im Zytoplasma sitzen zudem zahlreiche kleine Chloroplasten und zusätzlich chlorophyll-freie, Amyloplasten genannte Speicherorganellen. Das Innere (Lumen) der Phylloide ist durch nach innen wachsende Fortsätze der Zellwand, die es von Wand zu Wand brückenartig queren, versteift, diese werden Trabeculae genannt.Eduard Strasburger et al; neubearbeitet von Peter Sitte, Hubert Ziegler, Friedrich Ehrendorfer, Andreas Bresinsky: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 33. Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1991; → S. 637f. ISBN 3-437-20447-5.Gareth S. Belton, John Huisman, Carlos F.D. Gurgel: Caulerpaceae. In J.D. Huisman (Hrsg.): Algae of Australia. Marine Benthic Algae of North-western Australia. 1. Green and Brown Algae. CSIRO, Collingwood 2015, ISBN 978-1-4863-0449-3.
Caulerpa taxifolia kann von anderen Arten der Gattung morphologisch an folgenden Merkmalen unterschieden werden: Assimilatoren blassgrün, blattförmig, nicht blasig. Diese bestehen aus einer normalerweise unverzweigten Mittelachse (Rachis), von der zweizeilig jeweils gegenständige Seitensprosse abgehen. Diese Seitenverzweigungen sind länger als der Durchmesser der Rachis, sie sind deutlich abgeflacht (nicht stielrund). Sie erreichen normalerweise, in ruhigem Wasser, eine Länge von etwa 5 bis 9 Millimeter, es gibt aber in Zonen mit bewegtem Wasser Thalli, deren Phylloide nur kurze, 1 bis 2 Millimeter lange Seitenäste tragen (teilweise auch taxonomisch unterschieden als var. falcifolia oder var. distichophylla). Die Seitenzweige sind blattartig flach, an der Basis etwas eingeschnürt, gerade oder (meist) merklich nach oben hin gebogen, mit scharfer Spitze. Zwischen den Seitenverzweigungen kann jeweils eine Lücke ausgebildet sein, oder diese stoßen mehr oder weniger direkt aneinander.
Die Arten der Gattung Caulerpa sind je nach Umweltbedingungen morphologisch recht variabel, wodurch zahlreiche Formen beschrieben worden sind und die Abgrenzung der Arten gegeneinander schwierig ist. Stolonen der Art erreichen normalerweise eine Länge von etwa 20 Zentimeter. Gelegentlich kommen aber, unter besonders günstigen Bedingungen, Riesenformen vor, deren Thalli 2,5 Meter lang sind.Alexander Meinesz: Killer algae. The true tale of a biological invasion. (translated by Daniel Simberloff). University of Chicago Press, Chicago and London, 1997, ISBN 0-226-51922-8, S. 295. Diese gehören damit zu den größten überhaupt bekannten Einzelzellen.
Caulerpa-Arten unterscheiden sich untereinander im Ploidie-Grad, auch innerhalb derselben Art. Untersuchte Thalli von Caulerpa taxifolia erwiesen sich als diploid.Elena Varela-Alvarez, Amelia Gomez Garreta, Jordi Rul Lluch, Noemi Salvador Soler, Ester A. Serrao, Maria Antonia Ribera Siguan (2012): Mediterranean Species of Caulerpa Are Polyploid with Smaller Genomes in the Invasive Ones. PLoS ONE 7(10): e47728. doi:10.1371/journal.pone.0047728
Es ist naheliegend zu fragen, wie der genetische Informationsfluss den Stoffwechsel im Synzytium steuert. Es wurde ein allgemeines Muster festgestellt, das von der Basis zum Frontscheitel reicht, wobei Transkription und nachfolgende Translation auf bestimmte Zellregionen verortet sind.Aashish Ranjan, Brad T Townsley, Yasunori Ichihashi, Neelima R Sinha, Daniel H Chitwood: An intracellular transcriptomic atlas of the giant coenocyte Caulerpa taxifolia. In: PLOS Genetics. 11, 1, 2015: e1004900.
Lebenszyklus mini|Abbildung von Caulerpa taxifolia (unten) in Icones of Japanese algae von Kintaro Okamura Caulerpa taxifolia verbreitet sich normalerweise asexuell vegetativ, nämlich durch Fragmentation der Thalli. Abgerissene Assimilatoren werden durch Strömung verschleppt und können sich bei erneutem Bodenkontakt wieder zu ganzen Pflanzen regenerieren. Wenn ein Teil solch einer Alge mit einem Schiffsanker ausgerissen wird und in eine andere Bucht gelangt, wächst aus diesem Stück wieder eine vollständige, sich ausbreitende Alge heran. Caulerpa taxifolia übersteht auch ein gewisses Maß an Austrocknung ohne größere Schäden. Besonders Anker reißen Teile der Alge vom seichten Meeresgrund und befördern sie in andere Meeresabschnitte (sogenannte Agochorie). Tatsächlich fanden sich die ersten Vorkommen von C. taxifolia ausschließlich in der Nähe von Häfen.
Im natürlichen Herkunftsgebiet der Art ist auch sexuelle Fortpflanzung nachgewiesen. Bei der sexuellen Fortpflanzung schwenkt ein ganzer Thallus auf die Produktion von Gameten um, das gesamte Zytoplasma wird in Gameten umgewandelt. Zurück bleibt anschließend nur die leere, dann rein weiß gefärbte, Zellwand des alten Thallus. Es schalten jeweils nur ein gewisser Anteil der Thalli, etwa fünf bis zwanzig Prozent, synchron auf sexuelle Fortpflanzung um. Innerhalb der Art kommen nebeneinander Individuen und Populationen mit rein weiblichen, rein männlichen und solche, die auf demselben Thallus nebeneinander männliche und weibliche Gameten produzieren (Monözie oder Einhäusigkeit genannt) vor. Es ist vorläufig weder bekannt, wodurch die geschlechtliche Fortpflanzung insgesamt ausgelöst, noch, wodurch dann das Geschlecht der Gameten determiniert wird. Es werden bisher nicht identifizierte Umweltreize angenommen.
Bei einsetzender Gametogenese ändern die Thalli zunächst ihre Farbe. Das Zytoplasma zieht sich aus den Stolonen zurück, innerhalb der Phylloide bildet sich eine netzartige Struktur. Es werden auf der Oberfläche der Rachis einige Millimeter lange Röhrchen neu ausgebildet, aus denen letztlich die Gameten entlassen werden. Die fertigen Gameten sind rundlich (birnenförmig) und zwischen den Geschlechtern gleich gestaltet, die weiblichen ein wenig größer (5 bis 8 gegenüber 4 bis 5 Mikrometer). An einem Pol sitzen zwei, untereinander gleich gestaltete Geißeln. Jede Gamete besitzt einen Zellkern und einen Chloroplasten. Nur die weiblichen Gameten besitzen einen Augenfleck. Die männlichen sind schnellere und aktivere Schwimmer. Treffen zwei Gameten unterschiedlichen Geschlechts zusammen, verschmelzen sie manchmal zu einer diploiden Zygote. Oft kommt es nicht zur Verschmelzung, möglicherweise existieren inkompatible Stämme.Julie A. Phillips: Reproductive ecology of Caulerpa taxifolia (Caulerpaceae, Bryopsidales) in subtropical eastern Australia. European Journal of Phycology 44 (1), 2009, S. 81–88. doi:10.1080/09670260802343640
Bei den ins Mittelmeer eingeschleppten Populationen von Caulerpa taxifolia kommt es, soweit bekannt, nie zur sexuellen Fortpflanzung.Alexander Meinesz: Killer algae. The true tale of a biological invasion. (translated by Daniel Simberloff). University of Chicago Press, Chicago and London, 1997, ISBN 0-226-51922-8, S. 298–299. Allerdings wurde in einer Population in der Adria die Bildung von Gameten beobachtet. Hier entließen zahlreiche Thalli bei Wassertemperaturen über 25 °C, synchronisiert durch die Belichtung, zahlreiche Gameten. Da alle von ihnen männlich waren, kam es nicht zur Befruchtung.Ante Žuljević & Boris Antolić: Synchronous release of male gametes of Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea. Phycologia 39 (2), 2000, S. 157–159.
Verbreitung Caulerpa taxifolia ist in warmen, tropischen Meeren fast weltweit verbreitet,Wendy Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2020. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway www.algaebase.org, abgerufen am 13. Juli 2020.Caulerpa taxifolia (M.Vahl) C.Agardh. GBIF Global Biodiversity Information Facility, abgerufen am 13. Juli 2020. sofern die Wassertemperatur im Winter 15 °C überschreitet. Vorkommen werden angegeben für den östlichen Pazifischen Ozean und den Indischen Ozean, südlich bis zur tropischen Nordküste Australiens (inkl. Lord-Howe-Insel), nördlich bis Südchina und an den Küsten des Iran, an den Küste zahlreicher Inseln Ozeaniens, an der Ost- und Westküste Afrikas, im Westatlantik von Brasilien im Süden durch die Karibik bis Florida im Norden.
Vom Menschen eingeschleppt kommt die Art, außer im Mittelmeer, an zahlreichen Stellen entlang der gemäßigten Südküste Australiens vor. Ein eingeschlepptes Vorkommen in Japan ist aufgrund geringer Wassertemperaturen von selbst wieder erloschen. Ein eingeschlepptes Vorkommen an der nordamerikanischen Pazifikküste in Kalifornien wurde sofort scharf bekämpft und gilt heute als wieder ausgerottet.Caulerpa: Species Guide at a Glance Aquatic Invasions! A Menace to the West, Species Guide. Oregon Sea Grant, Oregon State University.
Herkunft der Vorkommen im Mittelmeer Forscher der Universität Genf kamen bei einer UntersuchungJ. Wiedenmann, A. Baumstark, T. L. Pillen, A. Meinesz, W. Vogel: DNA fingerprints of Caulerpa taxifolia provide evidence for the introduction of an aquarium strain into the Mediterranean Sea and its close relationship to an Australian population. Marine Biology 138, 2001, S. 229–234. doi:10.1007/s002270000456 zum Ergebnis, dass diese Algenart ein Neophyt ist, der vermutlich aus dem Meeresgebiet östlich von Australien stammt.
Genetische Untersuchungen scheinen zu bestätigen, dass alle Individuen dieser Art im Mittelmeer von einer Alge abstammen.