Zu der Gruppe der Choanozoa gehören alle vielzelligen Tiere (Metazoa) und ihre nächsten Verwandten, die Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Es zählen sämtliche Lebensformen dazu, die den Zelltyp der Kragengeißelzelle (Choanocyt) ausbilden oder deren Vorfahren wahrscheinlich einmal diesen Zelltyp ausgebildet haben.
Bei den Kragengeißeltierchen handelt es sich um mikroskopisch kleine Eukaryoten, die praktisch immer wie Kragengeißelzellen aussehen. Die meiste Zeit über bestehen die einzelligen Organismen und wenigzelligen Zellkolonien aus solchen Zellen. Unter heutigen Tieren werden Kragengeißelzellen nur noch bei den Schwämmen (Porifera) vorgefunden, bei allen anderen gingen sie verloren. Die übrigen Tiere haben heutzutage also keine Kragengeißelzellen mehr. Stattdessen besitzen viele von ihnen immer noch recht ähnliche Zelltypen.
Die Stammesgeschichte der Choanozoa reicht vermutlich fast eine Milliarde Jahre zurück. Sie begann mit der Evolution der Kragengeißelzellen. Für die ersten paar hundert Millionen Jahre dieser Stammesgeschichte wurden bisher allerdings keine oder lediglich umstrittene fossile Belege erbracht.
Begriff mini|Wahrscheinlich das erste entdeckte Kragengeißeltierchen: Codosiga botrytis.st = Stielc = Kragenf = Geißel
Im Jahr 1765 veröffentlichte der britische Naturforscher John Ellis eine Untersuchung an Schwämmen. Ihm fiel auf, dass sie einen Nahrungsstrom auf aktive Weise erzeugten und dabei den Bereich um ihre zentrale Ausstromöffnung (Osculum) selbstständig bewegten. Damit lieferte Ellis’ Veröffentlichung zwei Belege, um Schwämme gut begründet in die Gruppe der Tiere zu ordnen. Der deutsche Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg beschrieb im Jahr 1831 mit dem „vielköpfigen Säulenglöckchen“ einen Mikroorganismus, der mit einiger Wahrscheinlichkeit heute der Art Codosiga botrytis zugeordnet wird. Somit hatte Ehrenberg die Kragengeißeltierchen entdeckt. Eine erste eindeutige Abbildung folgte zwar erst über zwei Jahrzehnte später durch den deutschen Botaniker Georg Fresenius, doch bereits kurz nach Ehrenbergs Veröffentlichung erkannte der französische Naturforscher Félix Dujardin die große Ähnlichkeit zwischen diesen Organismen und bestimmten Zellen von Schwämmen. Er taufte jene Zellen Choanocyten. Mit Choanoflagellaten und Choanocyten beschäftigte sich etwas später auch der US-amerikanische Biologe Henry James Clark. Er war der Erste, der sich für eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen Kragengeißeltierchen und Schwämmen aussprach. Sieben Jahre danach stellte schließlich der britische Biologe Thomas Henry Huxley die Porifera einerseits an die Basis der Metazoa und andererseits gleichzeitig allen übrigen Tieren gegenüber.
Schon im letzten Drittel des 19. Jahrhunderts war bekannt, dass die Schwämme einfach gebaute Tiere darstellen und dass sie mit den Kragengeißeltierchen wahrscheinlich in enger verwandtschaftlicher Beziehung stehen. Demzufolge waren bereits die Voraussetzungen gegeben, um Tiere und Kragengeißeltierchen als eine gemeinsame geschlossene Abstammungsgemeinschaft anzusehen. Diese Gemeinschaft erhielt jedoch für über einhundertzwanzig Jahre keinen eigenen Namen. Darüber hinaus wurden seit dem Beginn der Phylogenomik beständig weitere Belege geliefert, die für ein Monophylum aus Choanoflagellata und Metazoa sprachen.
Um dieses Monophylum zu benennen, wurde versuchsweise vorgeschlagen, die Kragengeißeltierchen schlicht ebenfalls als Tiere anzusehen. Daraus hätte eine Gruppe namens „Animalia“ resultiert, die in sich Choanoflagellata und Metazoa gesammelt hätte. Diese Möglichkeit fand keine weite Verbreitung. Denn das Wort Animalia hatte sich längst mit einer anderen Wortbedeutung etabliert, es wird als Synonym für das Wort Metazoa benutzt. Sehr häufig blieb das Monophylum schlicht namenlos. Nur gelegentlich wurden weitere Namensvorschläge unterbreitet, die „Choanimal“ und „Apoikozoa“ hießen. Beide setzten sich nicht durch. Im Jahr 2017 brachten die US-amerikanischen Biologen Thibaud Brunet und Nicole King das Wort „Choanozoa“ als neue Bezeichnung für die Klade aus Kragengeißeltierchen und Tieren ein. Es war zwar schon einmal acht Jahre vorher mit der genau gleichen Wortbedeutung in einer Abbildung aufgetaucht, hatte damals jedoch keine weitere Aufmerksamkeit erfahren. Außerdem war „Choanozoa“ in den Jahren 1981 und 1983 von dem britischen Evolutionsbiologen Thomas Cavalier-Smith als eine Benennung für einen Stamm vorgeschlagen worden, der ausschließlich die Kragengeißeltierchen umfasst hätte. Dadurch war die Bezeichnung seit den 1980ern längst zu einem weitgehenden Synonym für das Wort Choanoflagellata geworden. Im Wortsinn von Cavalier-Smith wurde „Choanozoa“ bis in die 2000er Jahre verwendet. Dann stellten Thibaut Brunet und Nicole King ihre neue Bedeutung des Begriffs vor. Sie argumentierten außerdem, dass „Choanozoa“ in der Verwendung von Cavalier-Smith ein Paraphylum beschreiben würde. Denn die Bezeichnung hätte in ihrer damals aktuellsten Fassung aus dem Jahr 2008 noch zwei weitere Einzeller-Gruppen einbezogen, die Ichthyosporea und die Filasterea. Die revidierte Klassifikation der Eukaryoten aus dem Jahr 2019 griff den Nomenklatur-Vorschlag von Thibaud Brunet und Nicole King auf. Ihr zufolge trägt die monophyletische Gruppe aus Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und Tieren (Metazoa) nun den Namen Choanozoa.
Merkmal Das zelluläre Merkmal der Choanozoa besteht in der Kragengeißelzelle. Es wird häufig als ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (Autapomorphie) angesehen. Die Zelle trägt an einem Zellpol eine einzige Geißel. Sie ist umgeben von dem namensgebenden „Kragen“ – einem Kranz aus Stereovilli, die zwischen sich einen feinen Vorhang aus Schleim aufspannen. Das Zusammenspiel von Geißel und Kragen dient der filtrierenden Ernährung. Die schlagende Geißel erzeugt einen Wasserstrom. Das zuströmende Wasser tritt durch den Schleimvorhang. Im Wasser befindliche Nahrungspartikel werden vom Schleim aufgehalten, anschließend durch Scheinfüßchen (Filopodien) eingefangen und daraufhin mittels Endozytose von der Kragengeißelzelle aufgenommen.
mini|Einzelne Zelle der Art Salpingoeca rosetta.Kragengeißeltierchen sind aus einer Kragengeißelzelle aufgebaut, daneben gibt es auch kleine Zellkolonien aus mehreren Kragengeißeltierchen. Im Gegensatz zu den Kragengeißeltierchen bestehen Tiere aus vielen Zellen. Unter ihnen besitzen die Schwämme die Choanocyten als einen von mehreren Zelltypen. Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen wahrscheinlich verschiedene Abwandlungen oder gingen im Verlauf der Evolution gänzlich verloren.
Häufig wird davon ausgegangen, dass die Kragengeißelzelle vom letzten gemeinsamen Vorfahren aller heutigen Choanozoa entwickelt worden ist. Das würde heißen, dass die Kragengeißelzellen der Kragengeißeltierchen und die Kragengeißelzellen der Schwämme miteinander homolog sind. Trotz aller großen Ähnlichkeiten besitzen beide Zelltypen aber auch eine ganze Reihe feiner Unterschiede. Solche Verschiedenheiten können Gründe liefern, um die Übereinstimmung (Homologie) der Zelltypen für weniger überzeugend zu halten. Vielleicht konnten sich die beiden Kragengeißelzellen auch unabhängig voneinander konvergent entwickeln.
Systematik mini|hochkant=1.05| Äußere Systematik der ChoanozoaHolozoa Teretosporea Ichthyosporea Pluriformea Filozoa Filasterea Choanozoa Innere Systematik der Choanozoa Gemäß phylogenomischer Studien besteht die Verwandtschaft der Choanozoa aus Einzellern von sehr vielgestaltigem Aussehen. Das Schwestertaxon stellen die Gruppe der Filasterea. Mit ihnen bilden sie die Abstammungsgemeinschaft der Filozoa. Die Filozoa werden mit den Teretosporea zusammengefasst zu den Holozoa. Zu den Teretosporea gehören wiederum die häufig parasitisch lebenden Ichthyosporea und die Pluriformea (synonym Corallochytrea). Von der letztgenannten Gruppe wurden bisher (Stand 2017) nur ein mariner Einzeller der Gattung Corallochytrium und ein limnischer Einzeller der Gattung Syssomonas entdeckt. Diese aktuelle Systematik ersetzt eine etwas ältere und konkurrierende Hypothese, nach der die Pluriformea nicht als Teil der Teretosporea aufgefasst werden, sondern als Schwestertaxon der Filozoa. Die Choanozoa selbst gliedern sich in Kragengeißeltierchen und Tiere. Jede der beiden Gruppen kann für sich wiederum zweigeteilt werden.
Choanoflagellata Choanoflagellaten der ersten Ordnung heißen Craspedida. Sie umhüllen ihre Zellen mit organischen Verbindungen, die meistens eine Theca formen. Wenige überziehen sich aber auch mit einem feinen Schleimfilm, der in ihrem Fall als Glykokalyx bezeichnet wird. Kragengeißeltierchen der zweiten Ordnung werden Acanthoecida genannt. Sie umgeben ihre Zellen mit einem Spangenkorb, der vor allem aus Siliciumdioxid aufgebaut wird und Lorica heißt. Kragengeißeltierchen bilden sowohl freischwimmende als auch sessile Formen und kommen als Einzelzellen oder in kleinen Zellkolonien vor. Ihre eiförmigen bis rundlichen Zellkörper haben wenige bis höchstens einige zehn Mikrometer Durchmesser. Sie gedeihen in den Meeren und im Brackwasser sowie in Süßgewässern einschließlich Bodenwässern und Aquiferen. Kragengeißeltierchen ernähren sich als Filtrierer von Bakterien und Viruspartikeln.
Metazoa Während Kragengeißeltierchen nur als Einzeller oder in winzigen Zellkolonien leben, entwickelten Tiere eine eigene Form von Vielzelligkeit. Ihre Körper bestehen aus vielen bis sehr vielen Zellen und immer aus mehreren differenzierten Zelltypen. Die Vielzelligkeit der Tiere stellt einen gänzlich eigenständigen evolutionären Weg dar und entstand konvergent zu den anderen Vielzelligkeiten der Pilze, Schleimpilze, Eipilze, Armleuchteralgen, Landpflanzen, Rotalgen und Braunalgen. Als ein Alleinstellungsmerkmal verfügen die Tiere über Gene, um Strukturproteine aus der Gruppe der Kollagene herzustellen. Sie werden häufig in Extrazellularräumen der vielzelligen Organismen verwendet. Die zwei Gruppen der Tiere umfassen wahrscheinlich einerseits die Schwämme (Porifera) und möglicherweise andererseits – aber das ist nicht unumstritten – die Gruppe der Epitheliozoa.
Die Zellverbände der Schwämme haben kaum Ähnlichkeiten mit den Geweben der übrigen Tiere. Allerdings kommunizieren ihre Zellen untereinander mit den Nervenbotenstoffen (Neurotransmittern) namens Acetylcholin, Glutaminsäure und γ-Aminobuttersäure. Außerdem enthalten die Zellleiber vom Zelltyp der Pinacocyten und von bestimmten weiteren Zellen, die manchmal nicht ganz zutreffend „Myozyten“ genannt werden, Mikrofilamente aus Actomyosin. Mit solchen fadenförmigen Protein-Strukturen vollführen die Zellen koordinierte Kontraktionsbewegungen. Bis auf wenige Ausnahmen ernähren sich Schwämme von Bakterien, die sie mit Hilfe der Kragengeißelzellen aus dem Wasser filtern.
Die Epitheliozoa differenzieren keine Choanocyten aus. Stattdessen finden sich bei vielen von ihnen bloß Zellen, die zumindest entfernt an Kragengeißelzellen erinnern. Alle Epitheliozoa differenzieren als gemeinsames Merkmal Deckgewebe (Epithelien). Die Deckgewebe-Zellen sind untereinander mit Hilfe von Desmosomen in sogenannten Adhärenzzonen (Zonulae Adhaerentes) fest verbunden. Die kragengeißelzell-ähnlichen Zellen sitzen in den Deckgeweben und erfüllen zum Beispiel sensorische Funktionen.
Trotz des Fehlens von Kragengeißelzellen gehören Epitheliozoa zu den Choanozoa. Denn dieses Taxon wird primär phylogenomisch bestimmt: Erstens werden die Kragengeißeltierchen mit den Tieren zusammengefasst zur Gruppe der Choanozoa. Dies geschieht wegen bestimmter Gemeinsamkeiten in ihren Genomen. Zweitens werden die Schwämme mit den Epitheliozoa zusammengefasst zur Gruppe der Tiere und das passiert ebenfalls vordringlich aufgrund gewisser genomischer Übereinstimmungen. Demzufolge gehören alle Tiere gleichzeitig auch zu den Choanozoa. Insgesamt weisen die Choanozoa untereinander größere genomische Ähnlichkeiten auf als mit allen anderen Lebensformen.
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