mini|SeaWiFS Globale Biosphäre September 1997 – August 1998; Dieses zusammengesetzte Bild gibt einen Hinweis auf die Größenordnung und Verteilung der globalen Primärproduktion, sowohl der ozeanischen (mg/m3 Chlorophyll a) als auch der terrestrischen, siehe Normalized Difference Vegetation Index (NDVI).
mini|Diagramm des Kohlenstoffkreislaufes
Die biologische Produktivität ist das Maß für die Leistungsfähigkeit von Ökosystemen und beschreibt die Rate, mit der Organismen organische Substanz aus anorganischen Ausgangsstoffen erzeugen. An der Basis dieser Produktion steht die Primärproduktion durch autotrophe Organismen, die mittels Photosynthese oder Chemosynthese Sonnenenergie beziehungsweise chemische Energie in die Energie organischer Verbindungen umwandeln. Diese fundamentale Leistung der Primärproduzenten bildet die Grundlage aller Nahrungsnetze auf der Erde und bestimmt maßgeblich, wie viel Energie den höheren trophischen Ebenen und letztlich dem gesamten Ökosystem zur Verfügung steht.
Produktion und Produktivität
Essenziell für das Verständnis biologischer Stoffkreisläufe ist die wissenschaftliche Unterscheidung zwischen Brutto- und Nettoprimärproduktion: Die Bruttoprimärproduktion (BPP) umfasst die gesamte durch Photosynthese erzeugte organische Substanz, während die Nettoprimärproduktion (NPP) den Anteil beschreibt, der nach Abzug der Eigenrespiration der Produzenten übrig bleibt und damit für andere Organismen verfügbar ist.Paul Webb (2023): Introduction to Oceanography. Roger Williams University PressbookS. Introduction to Oceanography. Produktionsraten werden üblicherweise als Gramm organischer Kohlenstoff pro Flächen- und Zeiteinheit angegeben, typischerweise als g C m⁻² yr⁻¹.
Die Integration konzeptionell ähnlicher Modelle für das Wachstum mariner und terrestrischer Primärproduzenten ergab eine geschätzte globale Nettoprimärproduktion von etwa 105 Petagramm Kohlenstoff pro Jahr, mit annähernd gleichen Beiträgen von Land und Ozeanen.Christopher B. Field, Michael J. Behrenfeld, James T. Randerson, Paul G. Falkowski (1998): Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. In: Science, Band 281, S. 237–240. DOI:10.1126/science.281.5374.237. Diese bemerkenswerte Aufteilung spiegelt ein grundlegendes biologisches Produktivitätsmuster der Biosphäre wider, das lokale Nahrungsnetze, Biodiversität und biogeochemische Kreisläufe über hemisphärische Breitengradienten hinweg reguliert.Yulong Zhang, Wenhong Li, Ge Sun, Jiafu Mao, Matthew Dannenberg, Jingfeng Xiao, Zuchuan Li, Haipeng Zhao, Qianru Zhang, Shineng Hu, Conghe Song, Nicolas Cassar (2025): Contrasting biological production trends over land and ocean. In: Nature Climate Change, Band 15, S. 880–888. DOI:10.1038/s41558-025-02375-1. Obwohl die Ozeane etwa 71 Prozent der Erdoberfläche bedecken und das Land nur 29 Prozent, sind die absoluten Beiträge zur globalen Primärproduktion nahezu ausgeglichen, was auf fundamentale Unterschiede in der Produktionseffizienz und den limitierenden Faktoren der beiden Systeme hinweist.
Die räumlichen und zeitlichen Verteilungen der Produktivität zeigen charakteristische Muster, die den Einfluss physikalischer und ökologischer Prozesse widerspiegeln. Im Ozean ist die Nettoprimärproduktion primär durch Licht, Nährstoffe und Temperatur limitiert, während an Land zusätzlich Wasserlimitierung eine entscheidende Rolle spielt. Ein bemerkenswertes Paradoxon ergibt sich aus dem Vergleich der Breitengradienten: Während auf dem Land die höchste Produktivität traditionell den tropischen Regenwäldern zugeschrieben wird, zeigt die marine Produktivität ihr Maximum in den hohen Breiten der Ozeane rund um die Pole.Michael A. Huston, Steve Wolverton (2009): The global distribution of net primary production: Resolving the paradox. In: Ecological Monographs, Band 79, Ausgabe 3, S. 343–377. DOI:10.1890/08-0588.1. Diese gegensätzlichen Muster resultieren aus den fundamental unterschiedlichen Mechanismen der Nährstoffversorgung in beiden Systemen.
Ein weiterer markanter Unterschied betrifft das Verhältnis von Biomasse zu Produktivität. Obwohl die Primärproduzenten im Ozean für fast die Hälfte der gesamten Nettoprimärproduktion verantwortlich sind, repräsentieren sie nur etwa 0,2 Prozent der globalen Produzentenbiomasse. Die Umsatzzeit des pflanzlichen organischen Kohlenstoffs im Ozean beträgt durchschnittlich nur 2 bis 6 Tage und ist damit etwa tausendmal schneller als an Land.Steven Emerson, John Hedges (2012): Chemical Oceanography and the Marine Carbon Cycle. Cambridge University Press, Cambridge 2012. ISBN 978-0-511-79320-2. DOI:10.1017/CBO9780511793202. Diese rasche Umsatzzeit im Ozean steht im Kontrast zur langfristigen Kohlenstoffspeicherung in terrestrischen Ökosystemen, insbesondere in Wäldern, wo Kohlenstoff über Jahrzehnte bis Jahrhunderte in Holz und Böden akkumuliert werden kann.
In Zeiten des Klimawandels gewinnt das Verständnis beider Produktionssysteme zusätzliche Bedeutung. Jüngste Satellitendaten zeigen kontrastierende Trends: Während die terrestrische Nettoprimärproduktion zwischen 2003 und 2021 signifikant zunahm, ging die ozeanische Produktion leicht zurück, was wahrscheinlich die unterschiedliche Sensitivität gegenüber der Klimaerwärmung widerspiegelt, insbesondere in tropischen Regionen. Die planetare Gesamtproduktion zeigt einen leichten Anstieg, der durch die terrestrische Zunahme getrieben und durch den ozeanischen Rückgang nur teilweise ausgeglichen wird.
Terrestrische Produktivität
mini|Die Karte stellt die Nettoprimärproduktion dar; sie zeigt monatlich von Februar 2000 bis heute, wo und wie viel Kohlendioxid von der Vegetation während der Photosynthese aufgenommen und durch Atmung freigesetzt wird. Die Karten basieren auf Daten des MODIS-Instruments (Moderate Resolutions Imaging Spectroradiometer) an Bord des NASA-Satelliten Terra.
Die terrestrische Primärproduktion bezeichnet die Erzeugung organischer Substanz durch Landpflanzen mittels Photosynthese. Diese Umwandlung von Sonnenenergie durch autotrophe Organismen liefert die Energie, die alle Landökosysteme antreibt. Bei diesem Prozess wird atmosphärisches CO₂ in organische Materie eingebaut, wodurch die terrestrische Produktion eine dominante Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf mit entscheidenden Implikationen für den Klimawandel spielt.Marie Rodal, Sebastiaan Luyssaert, Manuela Balzarolo, Matteo Campioli (2025): A global database of net primary production of terrestrial ecosystems. In: Scientific Data, Band 12, Artikel 1534. DOI:10.1038/s41597-025-05773-4.
Die Bruttoprimärproduktion der Landoberfläche stellt den größten Kohlenstofffluss zwischen Land und Atmosphäre dar und beläuft sich auf etwa 130 Gigatonnen Kohlenstoff pro Jahr.Andreas Krause, Phillip Papastefanou, Konstantin Gregor, Lucia S. Layritz, Christian S. Zang, Allan Buras, Xing Li, Jingfeng Xiao, und Anja Rammig (2022): Quantifying the impacts of land cover change on gross primary productivity globally. In: Scientific Reports 12, 18398. DOI:10.1038/s41598-022-23120-0. Etwa die Hälfte dieser Bruttoproduktion wird rasch durch die Eigenatmung der Pflanzen wieder an die Atmosphäre abgegeben, während der Rest als Nettoprimärproduktion für die Biomassebildung verfügbar ist. Der globale Kohlenstoffvorrat in der Pflanzenbiomasse beträgt etwa 550 Gigatonnen Kohlenstoff bei einer jährlichen Nettoprimärproduktion von etwa 50 bis 70 Milliarden Tonnen, was einer durchschnittlichen Verweilzeit des Kohlenstoffs von ungefähr neun Jahren entspricht.F. Stuart Chapin, Pamela A. Matson, Peter M. Vitousek (2011): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. 2. Aufl., Springer, New York. 2011. ISBN 978-1-4419-9503-2. Gegenwärtig absorbieren Vegetation und Böden etwa 30 Prozent der anthropogenen CO₂-Emissionen und verlangsamen damit den Anstieg des atmosphärischen CO₂.
Die Produktivität variiert erheblich zwischen den verschiedenen terrestrischen Biomen. Die höchsten Werte der Nettoprimärproduktion finden sich in tropischen Regenwäldern und Feuchtgebieten, mittlere Werte in gemäßigten Wäldern und Grasländern, und die niedrigsten in extrem kalten oder trockenen Wüsten.Alan K. Knapp, Melinda D. Smith (2001): Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production. In: Science, Band 291(5503), S. 481–484. DOI:10.1126/science.291.5503.481. Tropische Regenwälder erreichen durchschnittlich etwa 2.200 g m⁻² yr⁻¹, deutlich mehr als andere Biome wie gemäßigte Grasländer mit nur etwa 600 g m⁻² yr⁻¹. Die drei großen tropischen Regenwälder im Amazonasbecken, in Zentralafrika und in Südostasien tragen zusammen etwa 17 Prozent zur globalen Nettoprimärproduktion bei, obwohl sie nur einen Bruchteil der Landfläche bedecken.Yude Pan, Richard A. Birdsey, Oliver L. Phillips, Richard A. Houghton, Jingyun Fang, Pekka E. Kauppi, Heather Keith, Werner A. Kurz, Akihiko Ito, Simon L. Lewis, Gert-Jan Nabuurs, Anatoly Shvidenko, Shoji Hashimoto, Bas Lerink, Dmitry Schepaschenko, Andrea Castanho, Daniel Murdiyarso (2024): The enduring world forest carbon sink. In: Nature 631, S. 563–569. DOI:10.1038/s41586-024-07602-x.
Wälder repräsentieren mit einer mittleren Bruttoprimärproduktion von 2,0 kg C m⁻² yr⁻¹ die produktivste Landbedeckung auf etwa zwei Dritteln der für Vegetation geeigneten Gesamtfläche, während Grasländer und Ackerflächen im Durchschnitt 1,5 bzw. 1,8 kg C m⁻² yr⁻¹ erreichen. Diese hohe Produktivität der Wälder erklärt auch ihre Bedeutung als Kohlenstoffspeicher: Die historische Umwandlung von Wäldern in Agrarland hat die gesamte Biomasse um etwa 260 Gigatonnen Kohlenstoff und den Bodenkohlenstoff um etwa 116 Gigatonnen reduziert.
Ein erheblicher und oft unterschätzter Anteil der terrestrischen Produktion findet unterirdisch statt. In einem neunzig Jahre alten Wald in Michigan etwa machte das Wurzelwachstum fast die Hälfte der gesamten Nettoprimärproduktion des Ökosystems aus.Christopher M. Gough, Christoph S. Vogel, Hans Peter Schmid, Hong-Bing Su, Peter S. Curtis (2008): Multi-year convergence of biometric and meteorological estimates of forest carbon storage. In: Agricultural and Forest Meteorology, Band 148, Ausgabe 2, S. 158–170. DOI:10.1016/j.agrformet.2007.08.004. Weniger als 10 Prozent der Studien, die über terrestrische NPP berichten, messen tatsächlich die unterirdische Produktion, was zu systematischen Unterschätzungen der Gesamtproduktivität führen kann.Deborah A. Clark, Sandra Brown, David W. Kicklighter, Jeffrey Q. Chambers, John R. Thomlinson, Jian Ni, Elisabeth A. Holland (2001): Net primary production in tropical forests: An evaluation and synthesis of existing field data. In: Ecological Applications, Band 11, Ausgabe 2, S. 371–384. DOI:10.1890/1051-0761(2001)011[0371:NPPITF]2.0.CO;2.