mini|hochkant=1.1|TEM-Aufnahme zweier Virionen der Spezies Alphapithovirus massiliense.
Alphapithovirus (ursprünglich vorgeschlagen als Pithovirus) ist die Bezeichnung einer am 30. April 2024 vom offiziell anerkannten Gattung innerhalb der gleichzeitig neu eingerichteten Familie Pithoviridae (Ordnung Pimascovirales) von Riesenviren des Phylums Negarnaviricota (ursprünglich bezeichnet als Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV).
Die Familie ist wohl zu unterscheiden von der Bakteriophagen-Familie Pituviridae mit der Gattung Pituvirus.
Entdeckung Die erste Spezies der Gattung, Alphapithovirus sibericum (ursprünglich vorgeschlagen als Pithovirus sibericum), wurde 2014 von Legendre et al. aus über 30.000 Jahre altem sibirischem Permafrostboden isoliert. Es war das bis dato älteste Eukaryoten infizierende DNA-Virus, das wieder zu einer Infektion gebracht werden konnte. Dies lässt vermuten, dass aus dem aufgrund der globalen Erwärmung auftauenden Permafrostboden noch weitere infektiöse Viren oder Mikroorganismen freigesetzt werden könnten. Um im Boden nach noch infektiösen Viren zu suchen, wurde eine Probe aus spät-pleistozänen Sedimenten des Kolyma-Tieflands steril entnommen und diese mit einer Kultur von Acanthamoeba castellanii als möglichem Wirt für Viren inkubiert. Nach der Vermehrung in Acanthamoeba wurden die Viruspartikel gereinigt und mittels Transmissionselektronenmikroskopie und Genomsequenzierung analysiert.
2016 gaben Levasseur et al. die Isolierung einer weiteren Spezies in dieser Gattung, Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis), bekannt.
Eigenschaften Aufbau mini|links|TEM-Aufnahme eines Alphapithovirus-Virions. Das Bild zeigt die elektronendichte Viruswand, bestehend aus orientierten Fasern oder Mikrotubuli (Pfeile), sowie einer ausgeprägten Öffnung oder Pore (Ostiole, os), die sich am apikalen (vorderen) Ende des Virions befindet.Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist. mini|links|Schemazeichnung eines Virions der Gattung Alphapithovirus (Querschnitt) Die Virionen von Alphapithovirus sibericum sind bereits lichtmikroskopisch als eiförmige Partikel zu erkennen; sie haben eine Länge von etwa 1,5 µm und eine Breite von etwa 500 nm. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine etwa 60 nm dicke Virushülle erkennen, die parallele, aufrechte Streifen aufweist. Die Öffnung an der Spitze der Virushülle wird durch eine etwa 160 nm breite und 80 nm dicke Struktur aus 15 nm breiten Stäben verschlossen, die in der Aufsicht ein hexagonales Gittermuster aufweist und mit einer aufgerollten Membran im Inneren verbunden zu sein scheint. Im Inneren der Virushülle liegt ein membranumschlossenes Kompartiment, das keine inneren Strukturen aufweist, außer einer gelegentlich sichtbaren 50 nm durchmessenden elektronendichten Kugel und einer schlauchförmigen Struktur entlang der Längsachse des Virus.
Alphapithovirus sibericum unterscheidet sich damit von den äußerlich ähnlichen Pandoraviren durch die korkenartige Struktur an der Hüllenspitze und das deutlich kleinere, AT-reichere Genom mit weniger Genen.
Genom Das Genom besteht aus doppelsträngiger DNA (dsDNA), die als geschlossener Ring oder als lineares Molekül mit redundanten Enden vorliegen könnte. Die 610.033 Basenpaare weisen einen GC-Gehalt von 36 % auf und kodieren für 467 Proteine.David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ; doi:10.1073/pnas.1907517116 (). Siehe hier: Supplement 1 (xlsx)
Lebenszyklus Der Lebenszyklus von Alphapithovirus sibericum ist aus Kulturen mit Acanthamoeba bekannt und beginnt mit der Phagocytose der Viruspartikel durch den Wirt. Nach dem Verlust der korkenartigen Struktur fusioniert die virale Membran mit der Vakuolenmembran des Wirts, so dass sich eine kanalartige Verbindung des viralen Kompartiments mit dem Wirtscytoplasma bildet. Vier bis sechs Stunden nach der Infektion wird eine klare Zone im Wirtscytoplasma sichtbar, in der sich zahlreiche Vesikel sammeln. Die Virushülle und das innere Kompartiment werden gemeinsam gebildet, wobei zuerst rechteckige, geschlossene Partikel, bereits mit der charakteristischen korkenartigen Struktur, entstehen, deren äußere Wand sich später verdickt und die dann ihre eiförmige Gestalt annehmen. Die gestreifte, äußerste Schicht wird am Ende und in einzelnen Stücken aufgebaut. Am Ende wird die Wirtszelle aufgelöst und hunderte von Viruspartikeln (Virionen) werden entlassen.
Etymologie Der Namensteil Pitho- leitet sich ab von (siehe auch die – nicht ganz korrekte Übersetzung – Büchse der Pandora); im Namen der Ordnung Pimascovirales (veraltet: PMI-Gruppe oder MAPI-Superklade) steht das ‚P‘ für ‚Pitho-‘ (Pithoviridae), das ‚I‘ für ‚Irido-‘ (Iridoviridae), das ‚M‘ für ‚Marseille-‘ (Marseilleviridae) und ‚Asco‘ für Ascoviridae.
Systematik Innere Systematik mini|Die TEM-Aufnahe zeigt ein längliches Virion von „Pithovirus mammoth“ (Länge 1800 nm) mit einer einzelnen korkartigen Struktur an einem der beiden Enden („Spitze“, weißer Pfeil). Die folgende Liste umfasst auch weitere Vorschläge für zugehörige Virenspezies (Stand 3. März 2025), ergänzt um einige Vorschläge (in Anführungszeichen):ICTV: VMR MSL #40.v1, 7. März 2025.
Ordnung Pimascovirales Unterordnung Ocovirineae Familie Pithoviridae (Pithoviren, ) Unterfamilie Orthocedratvirinae Gattung Alphacedratvirus Unterfamilie Orthopithovirinae Gattung Alphapithovirus (ursprünglich Pithovirus) Spezies Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis, Pithovirus sp. LC8) Pithovirus massiliensis (PTVM) Pithovirus massiliensis LC8NCBI: Pithovirus sp. LC8 Spezies Alphapithovirus sibericum (ursprünglich Pithovirus sibericum, Alphapithovirus siberiense)NCBI: Pithovirus sibericum (species) Pithovirus sibericum (PTVS, PiVs) Pithovirus sibericum P1084-T Spezies „Pithovirus biwaensis“NCBI: Pithovirus biwaensis (species), BioSample: Pithovirus isolate BST12E. Pithovirus biwaensis BST12E Spezies „Pithovirus lacustris“NCBI: Pithovirus lacustris (species). Pithovirus lacustris KC5/2 LCV-Klade 1 Spezies „Pithovirus LCPAC101“ Spezies „Pithovirus LCPAC102“ Spezies „Pithovirus LCPAC103“ LCV-Klade 2 Spezies „Pithovirus LCPAC104“ Spezies „Pithovirus LCPAC201“ Spezies „Pithovirus LCPAC102“ LCV-Klade 3 Spezies „Pithovirus LCPAC302“ Spezies „Pithovirus LCPAC304“ LCV-Klade 4 Spezies „Pithovirus LCPAC401“ Spezies „Pithovirus LCPAC403“ Spezies „Pithovirus LCPAC404“ Spezies „Pithovirus LCPAC406“ ohne (sichere) Kladen-/Gattungszuweisung Spezies „Pithovirus LCPAC001“ Spezies „Pithovirus LCDPAC01“ Spezies „Pithovirus LCPAC102“ Spezies „Pithovirus mammoth“ („Yana14“) (lt. NCBI nicht direkt zur Gattung) Pithovirus mammoth Yana14 Vorschläge ohne Zuweisung einer Unterfamilie oder Gattung Gattung „Solivirus sp.“NCBI Taxonomy Browser: Solivirus sp. (species). – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1) Gattung „Solumvirus sp.“NCBI Taxonomy Browser: Sulumvirus sp. (species).
Anmerkung: Aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss () durch Disa Bäckström et al. (2019) stammen die Kladen so genannter „Pitho-artiger Loki's-Castle-dsDNA-Viren“ ( , LCV, LCPA oder LCDPA).NCBI Taxonomy Browser: Search: Pithovirus LC*AC*.
Äußere Systematik mini|TEM-Aufnahmen von Virionen einiger Kandidaten der Klade pithovirus-ähnlicher Viren. Von links nach rechts: Alphapithovirus massiliense, Cedratvirus A11 (Alphacedratvirus aljazairmassiliense), Alphaorpheovirus. Inzwischen wurden weitere Viren gefunden, die offenbar ins Umfeld der Gattung Alphapithovirus bzw. der Familie Pithoviridae gehören; derartige Vorschläge sind in Anführungszeichen angegeben (Auswahl).
Vom ICTV bestätigt: Gattung Alphacedratvirus (mit Cedratvirus A11) – per ICTV in eigene Familie Cedratviridae Gattung Alphaorpheovirus (mit Orpheovirus IHUMI-LCC2) – per ICTV in eigene Familie Orpheoviridae
Vorschläge: Spezies „Sissivirus“ (mit Sissivirus S55) – nicht zu verwechseln mit Mycobacterium-Phage SiSi (Spezies Cheoctovirus sisi)
Spezies „Solivirus sp.“NCBI: Solivirus sp. (species) – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1), und Spezies „Solumvirus sp.“NCBI: Solumvirus sp. (species) Diese Vorschläge stammen aus einer Metagenomanalyse von Waldbodenproben durch F. Schulz et al. 2018. Spezies „Misannotatedvirus sp.“ alias „“
Für die (damals in einem weiten Sinn verstandene) Familie Pithoviridae und diese weiteren Funde in der (Ordnung Pimascovirales) schlugen Schulz et al. 2018 folgende Systematik vor – ergänzt nach Julien Andreani et al. (2018), Clara Rolland et al. (2019) und ICTV MSL#40v1 (3.–7. März 2025):
Anmerkungen: Für die Gattungsnamen wurden die seit dem 30. April 2024 durch das ICTV festgesetzten Bezeichnungen (mit dem Präfix Alpha-) eingesetzt. Das ICTV hat am 30. April 2024 für die Cedratviren eine eigene Familie Cedratviridae geschaffen (anders als in Andreani et al. 2018 vorgeschlagen) Das Kladogramm ist in Übereinstimmung mit der Systematik bei CNRS (2018) und Rolland et al. (2019) Fig. 2a. – Fig. 2b zeigt dort ein etwas anderes Bild:
Hier steht jetzt nicht mehr „Solivirus sp.“, sondern „Solumvirus sp.“ basal, was zeigt, dass 2019 offenbar noch keine stabile Aussage getroffen werden konnte.
Ähnlich wie Mimivirus war „Misannotatedvirus“ alias „“ wegen seiner Größe zunächst für ein Bakterium (zu Rickettsiales) gehalten worden, woraus sich der aktuelle Namensvorschlag ableitet.
Einige Autoren schlugen vor, nicht nur die Cedrat-, sondern auch die Orpheoviren und Verwandte ebenfalls in eine große Familie Pithoviridae zu integrieren, d. h. sie interpretieren diese Familie im weiteren Sinn identisch mit im obigen Kladogramm. Das ICTV hat dagegen 2024 die Familien sehr eng gefasst und jeweils eigene geschaffen.NCBI: Pithoviridae (family)
Zur phylogenetischen Stellung siehe Disa Bäckström et al. (2019), Fig. 3.
Literatur
Weblinks Julia Merlot: Sibirien: 30.000 Jahre eingefrorenes Virus zum Leben erweckt (Spiegel Online) Kenta Okamoto, Naoyuki Miyazaki, Chihong Song, Filipe R. N. C. Maia, Hemanth K. N. Reddy, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie, Janos Hajdu, Martin Svenda, Kazuyoshi Murata: Structural variability and complexity of the giant Pithovirus sibericum particle revealed by high-voltage electron cryo-tomography and energy-filtered electron cryo-microscopy, in: Scientific Reports, Band 7, Nr. 13291, 16. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13390-4 (). Thomas Köhler: Das Erfolgsmodell der Riesenviren (PDF; 0,3 MB). Auf: wissenschaft.de. bild der wissenschaft (bdw), November 2021, S. 26–27.
Anmerkungen
Einzelnachweise Centre national de la recherche scientifique: , Université Aix Marseille, 18. April 2018. NCBI Nucleotide: EQD26795 [mine drainage metagenome]. NCBI Nucleotide: PCJ29163. [Rickettsiales bacterium].
Julien Andreani, Jonathan Verneau, Didier Raoult, Anthony Levasseurn Bernard La Scola: Deciphering viral presences: two novel partial giant viruses detected in marine metagenome and in a mine drainage metagenome. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 66, 10. April 2018; doi:10.1186/s12985-018-0976-9 (). Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Artemiy E. Goncharov, Guido Grosse, Jens Strauss, Alexey N. Tikhonov, Alexander N. Fedorov, Olivier Poirot, Matthieu Legendre, Sébastien Santini, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: An Update on Eukaryotic Viruses Revived from Ancient Permafrost . In: MDPI: Viruses, Band 15, Nr. 2, S. 564, Special Issue Research Progresses of Giant Viruses; doi:10.3390/v15020564 (). Dazu: