mini|hochkant=2|Der Unterschied zwischen Klinotaxis (links) und Tropotaxis (rechts) im Fall einer positiven Taxis. Bei der Klinotaxis wird durch nacheinander erfolgende vergleichende Messungen an verschiedenen Orten die grobe Richtung beibehalten. Dies ist bei dem linken symbolisierten Organismus, der nur ein Sensororgan hat und dieses in unterschiedliche Richtungen bewegt, dargestellt. Im Gegensatz dazu hat der Organismus auf der rechten Seite ein paariges Sinnesorgan. Er versucht bei seiner Bewegung das Erregungsgleichgewicht beider Sensoren herzustellen, was ihn auf einem kürzeren und schnelleren Weg zur Nahrungsquelle bringt. Der Körper richtet sich dabei entlang der Achse, aus der der Reiz kommt aus. Dies führt zur Beibehaltung des Reizgleichgewichts und zur Orientierung zur Reizquelle. Der Geruchsgradient der Nahrungsquelle ist in dieser Skizze durch die Farbintensität symbolisiert. Unter dem Begriff räumliches Riechen, auch Stereoriechen genannt, versteht man die Richtungserkennung einer Duftstoffquelle durch einen Organismus. Prinzipiell ist die Lokalisierung einer Geruchsquelle auf zwei unterschiedliche Arten möglich: Auf klinotaktischem Weg, das heißt durch den Vergleich von zeitlich versetzten Informationen von einem Rezeptor/Sinnesorgan oder tropotaktisch, was einer symmetrischen Ausrichtung auf den Reiz entspricht, wozu zwei räumlich getrennte Sinnesorgane notwendig sind. In letzterem Fall spricht man von einem räumlichen Riechen. Obwohl beispielsweise alle Insekten und nahezu alle Säugetiere, einschließlich des Menschen, die physiologischen Voraussetzungen von zwei räumlich getrennten Geruchsorganen erfüllen, ist nur bei einer verschwindend kleinen Anzahl von Tierarten diese Fähigkeit bisher eindeutig experimentell nachgewiesen. Einzeller sind aus physikalischen Gründen nicht zum räumlichen „Riechen“ befähigt. mini|Die Nüstern eines Pferdes
Bedeutung mini|Schwarzdelfine gehören zu den Zahnwalen und haben nur ein „Nasenloch“. Alle Tiere, von einzelligen Prokaryoten bis zum Menschen, orientieren sich über chemische Reize aus ihrer Umwelt. Der neuronale Vergleich bilateral, das heißt zweiseitig, empfangener Signale ist die Basis für die Fähigkeit der visuellen Raumwahrnehmung, dem räumlichen Sehen und der Lokalisierung von Geräuschen im Raum, dem räumlichen Hören bei Organismen. Ermöglicht wird dies durch zwei Augen beziehungsweise zwei Ohren. Diese Konstellation ist für das Riechen bei den meisten Wirbeltieren (Vertebrata) und sehr vielen Wirbellosen (Invertebrata) ebenfalls gegeben, da fast alle dieser Organismen auch über zwei „Sensoren“, beispielsweise Nasenlöcher (Nares) oder Antennen, verfügen, die dem Geruchssinn dienen. So haben alle Unterstämme der Gliederfüßer – mit Ausnahme der Kieferklauenträger (Chelicerata) – die biologischen Voraussetzungen für ein räumliches Riechen; alle Tracheentieren (Tracheata), auch Antennata (‚Antennenträger‘) genannt, und Krebstieren (Crustacea). Mit Ausnahme der Zahnwale haben alle Säugetiere zwei Nasenlöcher. Bei Zahnwalen hat sich im Laufe der Evolution aus zwei Nasenlöchern ein ‚Nasenloch‘, das Blasloch, gebildet, während alle Bartenwale zwei ‚Nasenlöcher‘ besitzen.
Während Beitrag und Funktion von Augen und Ohren bei der räumlichen Wahrnehmung eindeutig sind, ist dies im Fall von zwei Geruchssensoren, beziehungsweise zwei getrennten Riechkanälen, die prinzipiell ein räumliches Riechen ermöglichen, bei vielen Tierarten noch völlig unklar. Die Fähigkeit des räumlichen Riechens wurde bisher erst bei nur sehr wenigen Spezies, wie beispielsweise der Wüstenameise Cataglyphis fortis, dem Ostamerikanischen Maulwurf (Scalopus aquaticus) und bei Farbratten (Rattus norvegicus forma domestica) eindeutig nachgewiesen.
Prinzipien des räumlichen Riechens Die Information ‚Geruch‘ beziehungsweise ‚da riecht etwas‘ ist für den riechenden Organismus im Kampf ums Dasein alleine nur von begrenztem Wert. Ohne Lokalisation der Geruchsquelle kann er beispielsweise seine Nahrung oder seinen Sexualpartner nicht finden oder seinem Fressfeind (Prädator) nicht entkommen, wenn nicht andere Sinnesorgane diese Aufgabe adäquat erfüllen.
Die Lokalisation einer Geruchsquelle durch einen Organismus ist prinzipiell auf zwei Arten möglich. Durch serielle oder parallele Detektion des Duftstoffes. Bei der seriellen Detektion (engl. serial sampling = ‚aufeinanderfolgende Probennahme‘) wird das Geruchsorgan, beispielsweise die Nase, an verschiedene Orte bewegt und der Geruchsunterschied zwischen den beiden Orten verglichen. Die Position, bei der der stärkere Geruchseindruck erhalten wurde, ist offensichtlich näher an der Geruchsquelle. Die Achse, die sich geometrisch aus den beiden Schnüffelpunkten im Raum ergibt, zeigt zumindest grob in die Richtung der Geruchsquelle. Durch weiteres serielles Riechen in Richtung dieser Achse kann die Geruchsquelle näher lokalisiert und gegebenenfalls durch andere Sinne (Sehen, Fühlen) eindeutig lokalisiert werden. Das serielle Riechen ist eine Form der Klinotaxis, das heißt der Orientierung durch den Vergleich von zeitlich versetzten Informationen von einem Rezeptor/Sinnesorgan.Friedrich Wilhelm Merkel, M. Walter Schäfer: Orientierung im Tierreich. Fischer, 1980, ISBN 3-437-20221-9, S. 9. Bei der parallelen Detektion (engl. bilateral nasal cues = ‚beidseitige nasale Reize‘) erfolgt die Lokalisierung des Duftstoffes zeitgleich über zwei räumlich getrennte Riechkanäle oder Sensoren. Bei fast allen Säugetieren sind dies die beiden Nasenlöcher. Der Intensitätsunterschied, der über die getrennten Kanäle direkt festgestellt werden kann, entspricht einem Geruchsgradienten, über den wiederum die Richtung geortet werden kann. Dem seriellen Riechen entspricht beim Hören, im Fall einer einseitigen Taubheit, das Drehen des Kopfes um die Schallquelle zu orten. Das parallele Schnüffeln entspricht dann dem räumlichen Hören mit zwei Ohren, bei dem die Laufzeitdifferenz zwischen den beiden Ohren einen wesentlichen Anteil an der Richtungslokalisation der Schallquelle hat. Das parallele Riechen ist wiederum eine Form der Tropotaxis, der symmetrischen Ausrichtung auf den Reiz, zu der zwei räumlich getrennte Sinnesorgane notwendig sind.
Die parallele Detektion hat gegenüber der seriellen einige Vorteile. Der direkte Vergleich ist zeitlich wesentlich schneller, bei Säugetieren quasi in einem Atemzug, zu bewerkstelligen. Zudem ist er – ähnlich wie bei einem Differenzverstärker in der Elektronik – deutlich sensitiver. Beim seriellen Vorgang besteht zudem die Gefahr, dass Teile der Rezeptoren beim zweiten Riechen noch durch das erste Riechen blockiert sind.
Die Fährtensuche (engl. scent-tracking), beispielsweise durch einen Fährten- oder Schweißhund, kann prinzipiell klinotaktisch, als auch tropotaktisch erfolgen. Experimentell konnte gezeigt werden, dass die tropotaktische gegenüber der klinotaktischen Fährtensuche erhebliche Zeitvorteile mit sich bringt.
Einzeller und Spermien mini|Ein Spermium, das die Eizelle über Chemotaxis gefunden hat.
Als Chemotaxis bezeichnet man die Beeinflussung der Fortbewegungsrichtung von Organismen durch einen Stoffkonzentrationsgradienten. Bei Einzellern ist die Chemotaxis die einfachste Form einer Geruchs- bzw. Geschmacksortung und eine der grundlegendsten physiologischen Zellreaktionen. Für das Überleben von Einzellern und für eine Vielzahl von physiologischen Prozessen ist sie von großer Wichtigkeit. Sie dient beispielsweise der Lokalisierung von vorteilhaften, aber auch von schädlichen Substanzen. Vorteilhaft sind beispielsweise Nährstoffe, während Giftstoffe zu den schädlichen Substanzen zählen. Humane Spermien beispielsweise folgen dem Lockstoff Progesteron, den die Eizelle abgibt. Darüber hinaus exprimieren Spermien über 30 verschiedene Riechrezeptorgene. Eines davon ist das olfaktorische Gen OR1D2, das auch in der Riechschleimhaut exprimiert wird. Mutationen in OR1D2 wirken sich möglicherweise nicht nur auf die Fähigkeit der Geruchswahrnehmung des Duftstoffes Bourgeonal, sondern auch auf die Fruchtbarkeit des betroffenen Mannes aus. Bourgeonal hat einen Maiglöckchen-artigen Geruch. Die Geruchsschwelle liegt bei Männern deutlich niedriger als bei Frauen. Es ist der einzige bisher bekannte Duftstoff, bei dem es einen geschlechtsspezifischen Unterschied in der Geruchsschwelle gibt. Die Funktion der Riechrezeptoren der Spermien beim Befruchtungsvorgang wird kontrovers diskutiert. Unabhängig davon, was die Chemotaxis bewirkt und wie der Lock- oder Schreckstoff wahrgenommen wird, auf der Ebene eines Einzellers erfolgt die Lokalisierung immer durch einen seriellen Prozess. In unmittelbarer Umgebung einer Zelle ist, bedingt durch deren geringe Größe (typischerweise im Bereich von 1 bis 10 µm) und die brownsche Bewegung, kein Konzentrationsgefälle vorhanden; die Konzentration ist isotrop. Einem ortsfesten Einzeller ist es somit nicht möglich, an zwei voneinander entfernten Stellen seiner Oberfläche mittels Rezeptoren die Richtung eines Lock- oder Schreckstoffes zu erkennen. Frei schwimmende, begeißelte Bakterien, wie beispielsweise Salmonella Typhimurium, lösen dieses Problem dadurch, dass sie zunächst eine Strecke in einer zufällig festgelegten Richtung schwimmen. Nimmt die mittels Rezeptoren detektierte Konzentration des Lockstoffes zu, so schwimmen sie weiter in diese Richtung. Nimmt sie ab, so wird die Richtung gewechselt. Bei Schreckstoffen verhalten sie sich entsprechend umgekehrt.
Insekten mini|Die Antennen einer Büschelmücke (Chaoboridae) Bei Insekten bilden die Fühler (Antennen) die olfaktorischen Organe. Beispiele hierfür sind Bienen und Motten. Mit diesen paarigen Antennen ist über die darauf befindlichen Geruchssensillen bei einigen Insektenarten eine simultane Geruchswahrnehmung möglich. Über den Geruchs- und Zeitgradienten kann die Lokalisierung des Geruchsortes erfolgen. So kann beispielsweise der Standort einer Blüte oder der eines potenziellen Sexualpartners, der Sexuallockstoffe (Pheromone) ausschüttet, ermittelt werden. Bei dem Verlust einer Antenne bewegen sich diese Insekten im Kreis, immer in Richtung der noch verbliebenen Antenne. Der Schweizer Auguste Forel (1848–1931) hatte 1910 als erster ein räumliches Riechen bei Ameisen postuliert. Bei Wüstenameisen der Art Cataglyphis fortis konnte diese Fähigkeit erstmals genau 100 Jahre später nachgewiesen werden. Diese Ameisen riechen ihre Umgebung räumlich, wozu sie beide Antennen benötigen. Darüber hinaus nutzen sie die Verteilung verschiedener Düfte in der Nestumgebung, ähnlich einer Landkarte, zur Navigation. Mit zwei Experimenten wurde der Nachweis dieser Fähigkeiten bei Cataglyphis fortis erbracht. Der Nesteingang wurde mit den vier Duftstoffen Salicylsäuremethylester, Decanal, Nonanal und Indol in einem bestimmten Muster markiert und die Ameisen darauf trainiert. Wurde dieses Geruchsmuster lokal verschoben, so folgten die Tiere diesem, in der Annahme, dass dort ihr Nest sei. Wurde indes das Duftmuster verändert, verloren die Ameisen ihre Orientierung. Die aus diesen Ergebnissen abgeleitete These, dass für diese Fähigkeit, ähnlich wie beim Sehen, zwei getrennte Wahrnehumgsorgane – hier Antennen – notwendig sind, wurde im zweiten Experiment bestätigt. Ameisen mit nur einer Antenne konnten sich nicht mehr orientieren.
Krebstiere mini|links|Eine Karibik-Languste mit ihren Antennen mini|Darstellung der Antennae (zweiten Antennen) und der Antennulae (erste Antennen), rechts im Bild, bei Krebstieren.