Unter dem Lazarus-Effekt versteht man in der Paläontologie das vorübergehende Nichterscheinen von Taxa (beispielsweise im Rang von Familien) im Fossilbericht, häufig mit Bezug auf die Zeit von Massenaussterben. In der Naturschutzbiologie bezieht sich der Ausdruck auf die Wiederauffindung von Taxa (in der Regel im Rang von Arten oder Unterarten), die bereits als ausgestorben gelistet worden waren, also auf ihre Entfernung von der Liste ausgestorbener Arten.
Namensherkunft Der naturwissenschaftliche Begriff wurde nach dem biblischen Charakter Lazarus des Neuen Testaments benannt, der nach religiösem Glauben Tage nach seinem Tod eine Auferweckung durchlief, also durch ein Wunder von den Toten wiederauferstand.
Begriffsgeschichte und Bedeutung Der Begriff wurde ursprünglich in der Paläontologie für vorübergehend im Fossilbericht fehlende Taxa definiert, nachträglich aber in anderem Sinn auf rezente Arten oder Taxa, die wiederentdeckt wurden, nachdem sie einige Zeit als ausgestorben galten, übertragen.
Die von dem Lazarus-Effekt betroffenen Taxa können auch als „Lazarus-Taxa“ angesprochen werden.
Paläontologische Konzepte
In der Paläontologie bezeichnet der Lazarus-Effekt ein vorübergehendes Verschwinden von Taxa aus dem Fossilbericht. Bei einem Lazarus-Taxon handelt es sich also um ein Taxon, dessen Fossilienbestand eine oder mehrere signifikante Lücken aufweist, ohne dass sich zwischen dem ersten und letzten Exemplar morphologische Veränderungen ergeben haben.
Allerdings ist es im Zusammenhang mit dem „Lazarus-Effekt“ zu einer Vielzahl an Definitionen und Auslegungen gekommen, die zu erheblicher Begriffsverwirrung geführt haben:
Viele Wissenschaftler beschränken die Verwendung des Begriffes auf die Zeitspannen während der Massenaussterben-Ereignisse.
Einige andere Autoren sprechen dagegen damit ein Muster an, das sich auf bestimmte Zeitspannen bezieht, aber nicht auf Massenaussterben beschränkt ist.
Weitere, wiederum abweichende Definitionen fassen die „Lazarus-Taxa“ im Sinne des – erst später – als „Ghost lineage“ beschriebenen Phänomens auf oder umfassen damit sämtliche Taxa, die erhebliche Lücken in ihrem Fossilienbestand aufweisen.
Neben der nicht einheitlich verwendeten Definition des Musters des Ausfalls von Taxa, das als „Lazarus-Effekt“ angesprochen werden soll, hat auch die fehlende Unterscheidung zwischen diesem in der Fachwissenschaft einheitlich zu definierenden Muster und den wissenschaftlich kontrovers interpretierbaren potenziellen Prozessursachen, die zu diesem Ausfall der Taxa geführt haben, maßgeblich zur Begriffsverwirrung beigetragen.
Die Widersprüchlichkeit der in der Literatur bestehenden Konzepte zum „Lazarus-Effekt“ kann zum Teil damit erklärt werden, dass sowohl solche für die beobachteten „Lazarus“-Phänomene verantwortliche Faktoren zu existieren scheinen, die über alle Zeitintervalle – einschließlich der Massenaussterbeereignisse – hinweg wirken, als auch solche, die spezifischer im Rahmen der Massenaussterbeereignisse zur Geltung kommen. Bei ersteren handelt es sich um „stratigraphische Faktoren“, durch die Lücken in den stratigraphischen Verbreitungsgebieten der Taxa entstehen. Bei letzteren handelt es sich um „biologische Faktoren“, die etwa die Abwanderung von Taxa in Refugialräume oder geringe Populationsgrößen nach dem Massenaussterbeereignis betreffen können.
Entscheidend für die Bestimmung, was genau mit dem Begriff „Lazarus-Effekt“ bezeichnet werden soll, ist, ob der Fossilbericht als eine die angesprochenen evolutiven Abläufe angemessen darstellende Quelle angenommen werden soll oder ob der Fossilbericht für den angesprochenen Fall als unvollständig aufzufassen sein soll.
Lazarus-Taxa als stratigraphisches Phänomen
Wird von einem unvollständigen Fossilbericht ausgegangen, dann wird mit dem Lazarus-Effekt die Unvollständigkeit der geologischen Überlieferung angesprochen, also ein stratigraphisches Phänomen.
In Anlehnung an frühere Beobachtungen von Batten (1973) prägte David Jablonski 1983 den Begriff Lazarus-Effekt (, Fessa & Jablonski 1983) am Beispiel einer Anzahl von Familien und vieler Gattungen, die kurz vor der Perm-Trias-Grenze (und dem damit verbundenen Massenaussterben) oder kurz vor der Kreide-Paläogen-Grenze (und dem damit verbundenen Massenaussterben) aus dem Fossilbericht verschwinden, kurz nach der jeweiligen Grenze dann aber wieder im Fossilbericht erscheinen. 1986 entwickelte Jablonski das Konzept der Lazarus-Taxa (, Jablonski 1986) weiter. Er beschrieb damit das Phänomen, dass einige Taxa vor einem Massenaussterbeerereignis aus dem Fossilbericht verschwinden (scheinbar aussterben), später aber wieder im Fossilbericht erscheinen, dass also für diese Taxa „Lücken“ im Fossilbericht während einer Zeit des Massenaussterbens entstehen. Dort mit Verweis auf: Und auf: Trotz des Nichterscheinens dieser Taxa in einer bestimmten Zeitspanne, also trotz dieser „Lücke“ in der geologischen Überlieferung während eines Massenaussterbens, kann ihr Fortbestehen während der Zeitspanne dieser „Lücke“ aus ihrem Erscheinen im Fossilbericht jüngerer und älterer Schichten geschlossen werden. Der Lararus-Effekt (im Sinne von Jablonski, 1986) bezeichnet also im Fossilbericht das „Verschwinden und scheinbare Aussterben von Taxa, die später unversehrt wieder auftauchen“. Dort mit Verweis auf:
Das Wissen um das Konzept der „Lazarus-Taxa“ erlangt dadurch Bedeutung, dass ihr Vorkommen Hinweise auf die Qualität des Fossilberichts während eines Massenaussterbens geben kann. Die „Lazarus-Taxa“ belegen das Fortbestehen vieler Gruppen mit geringen Bestandsgrößen während der Aussterbeereignisse. Sie mahnen zur Vorsicht bei der Deutung des Fossilberichts, indem sie an den oft fragmentarischen Charakter erinnern, den der Fossilbericht in der Erholungsphase nach dem Aussterbeereignis haben kann. Je mehr Lazarus-Taxa vorliegen und je größer die „Lücke“ in der geologischen Überlieferung während eines Massenaussterbens ist, desto unvollständiger ist der Fossilbericht.
Jüngere Entdeckungen von Taxa (beispielsweise die Gattungen Cteniogenys und Lazarussuchus), die den Fossilbericht des übergeordneten Taxons (beispielsweise Choristodera) an seinen beiden Enden verlängern, unterstreichen die Grenzen von Konzepten wie Taxon-Langlebigkeit und Aussterbemuster, bei denen es sich um Verallgemeinerungen und lediglich um minimale Schätzungen handelt, die durch neue Entdeckungen leicht geändert werden können.
Lazarus-Taxa als biologisches Phänomen Wird von einem adäquat vorliegenden Fossilbericht ausgegangen, dann wird mit dem Lazarus-Effekt ein echtes, mit dem Aussterben verbundenes Phänomen angesprochen, also ein biologisches Phänomen. Grund für das Fehlen einiger Taxa während einer bestimmten Zeitspanne der geologischen Überlieferung kann eine tatsächliche Erholung nach einem Beinahe-Aussterben sein. Diese biologische Auslegung ist als der stratigraphischen Interpretation untergeordnet zu betrachten und nur zu bevorzugen, wenn die stratigraphische Auslegung nicht dokumentiert werden kann.
Zu den „biologische Faktoren“, die anstelle von „stratigraphische Faktoren“ offenbar auch für „Lazarus“-Phänomene verantwortlich sein können, zählt neben geringen Populationsgrößen nach einem Massenaussterbeereignis zum Beispiel auch die Abwanderung von Taxa in Refugialräume. Die Kolonisierung Nordamerikas durch die nur aus der Spätphase des frühen Oligozäns im Westen Nordamerikas bekannte Gattung Ekgmowechashala gilt als ein Beispiel des Lazarus-Effekts, da hiermit ein Taxon – die Ordnung der Primaten – nach einem längeren Hiatus von rund 4,5 Millionen Jahren unvermittelt wieder im Fossilienbericht dieses Kontinents auftaucht, also in Nordamerika nur scheinbar „ausgestorben“ (im Sinne von englisch: extirpated, nicht von: extinct) war. Im Gegensatz zu den modernen Lazarus-Taxa (im neontologischen Konzept der Naturschutzbiologie) wie etwa dem Schwarzbrauen-Mausdrossling (der im Jahr 2020 nach 170 Jahren wiederentdeckt wurde), die in der Regel spätestens nach ein paar Jahrhunderten des vermuteten Aussterbens wieder in Erscheinung treten, taucht die Art Ekgmowechashala philotau (deren Fossilien 30 Millionen Jahre alt und die ältesten der Gattung Ekgmowechashala sind) also erst Jahrmillionen nach den anderen nordamerikanischen Primaten im Fossilienbericht auf (und entspricht damit einem Lazarus-Taxon im paläontologischen Konzept). Dort mit Verweis auf: Während aber das Phänomen des Lazarus-Effekts im paläontologischen Kontext sonst oft als Ergebnis eines nur sporadisch (zeitlich lückenhaft) dokumentierten lokalen oder regionalen Fossilienberichts erklärt wird (wie beispielsweise im Fall der Laotischen Felsenratte im Sinne von Dawson und andere, 2006), ist der Fossilienbericht des mittleren Känozoikums in Nordamerika anerkanntermaßen sehr gut belegt, also nicht lückenhaft. – Der Lazarus-Effekt spiegelt daher im Fall von Ekgmowechashala mit dem Fossilbericht der Primatenentwicklung in Nordamerika ein biogeografisches Signal wider und stellt kein Artefakt der Taphonomie (Fossilisationslehre) oder Konservierung (Erhaltung) dar. Die Vorstellung, dass Ekgmowechashala philotau eine Relikt- oder überlebende Art früherer Primaten in Nordamerika ist, wurde in einer 2023 publizierten Studie widerlegt und stattdessen dargelegt, dass es sich um eine eingewanderte Art handelt, die sich in Asien entwickelt hat und in einer auffallend kühlen Phase nach Nordamerika eingewandert ist, möglicherweise über die Beringia.
Abgrenzung zum Konzept der Elvis taxa Während das Konzept der Lazarus-Taxa im Rahmen eingehender Studien auf Ebene der Biospezies als sehr nützlich erachtet wird, kann es für Taxa oberhalb des Art-Ranges zu Missverständnissen führen, da bei der Erholung von Taxa unter identischen Umweltbedingungen das Phänomen der Konvergenz zu beachten ist und die in der Erholungsphase nach einem Massenaussterbeereignis beobachtbaren neuen Taxa solchen Taxa in der Gestalt ähneln können, die vor dem Massenaussterben lebten, aber entwicklungsgeschichtlich andere Vorfahren besitzen, deren morphologische Ähnlichkeit also nicht auf evolutionärer Verwandtschaft mit den neuen Taxa beruht, sondern auf Homoplasie. Diese Taxa, die ausgestorbenen Taxa aufgrund von Homoplasie ähneln, aber keine Fortsetzung von deren Entwicklungslinie darstellen, werden Elvis-Taxa (, Erwin & Droser 1993) genannt. Bereits Batten (1973) und Erwin & Droser (1993) haben darauf hingewiesen, dass die verglichenen Taxa exakt und konsistent taxonomisch einander zugeordnet sein müssen, damit entschieden werden kann, ob bei einem Befund tatsächliche Lazarus-Taxa vorliegen oder aber davon zu unterscheidende Elvis-Taxa.
Das paläontologische Konzept der Elvis-Taxa betrifft also Taxa im Fossilbericht, die einander ähnlich im Sinne von morphologisch konvergent, aber nicht miteinander stammesgeschichtlich verwandt sind. Dort mit Verweis auf: Die Elvis taxa sind als taxonomische Artefakte aufzufassen. Die Bezeichnung leitet sich vom Vornamen Elvis Presleys ab und bezieht sich auf die vielen „Elvis-Imitatoren“, die nach dessen Tod in Erscheinung traten.
Der Begriff Elvis-Taxa wurde ursprünglich eingeführt, um lediglich vermeintliche Abstammungslinien von Gastropoden, articulaten Brachiopoden und Bivalvia zu beschreiben, die nach dem an der Perm-Trias-Grenze stattgefundenen Massenaussterben erschienen. Dort mit Verweis auf:
Die Erstbeschreibung von Schinderhannes bartelsi im Jahr 2009 schien auf überraschende Weise die Langlebigkeit der Familie Anomalocarididae, die Ähnlichkeit mit den Arthropoda aufweist, Dort mit Verweis auf: um die beachtliche Spanne von rund 100 Millionen Jahren zu verlängern, doch blieb die tatsächliche stammesgeschichtliche Verwandtschaft von Schinderhannes bartelsi weiter umstritten, sodass es sich hierbei möglicherweise um ein Elvis-Taxon oder aber auch um ein Lazarus-Taxon handeln kann.
Beispiele für Lazarus-Taxa (im paläontologischen Sinn)