mini|hochkant=1.5|Homologie der Vorderextremitäten bei Wirbeltieren mini|hochkant=1.5|Homologe Handknochen bei verschiedenen Säugetieren:Abbildung aus: Gegenbaur 1870I Mensch     II Hund     III Schwein     IV Kuh     V Tapir     VI Pferd mini|Video: Evolution der Hand|thumbtime=13 Als Homologie ( „übereinstimmen“) bezeichnet man in der biologischen Systematik und der vergleichenden Anatomie die grundsätzliche Übereinstimmung von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen zweier Taxa aufgrund ihres gemeinsamen evolutionären Ursprungs. In diesem Artikel wird also auf die Homologie im Sinne des Phänotyps eingegangen.

Homologe Merkmale gehen auf Merkmale des gemeinsamen Vorfahren zurück, sie sind also gleichwertig bezüglich ihrer stammesgeschichtlichen Herkunft. Die ursprünglichen Merkmale können sich danach in verschiedene Richtungen entwickelt haben und in unterschiedlichen Funktionen gebraucht werden.

Homologe Merkmale spielen bei der Erstellung von Stammbäumen in der klassischen biologischen Systematik eine wichtige Rolle.

Begriffsabgrenzung: Homologie in der Genetik und Zytogenetik Zytogenetik

Bei der Betrachtung der Chromosomen einer Zelle wird der Begriff Homologie in einem anderen Zusammenhang verwendet. Hier bezeichnet man jene zwei Chromosomen als homolog, welche die gleichen Gene enthalten. Wenn es sich um einen Organismus mit geschlechtlicher Fortpflanzung handelt, wurde je eines der beiden homologen Chromosomen vom Vater und eines von der Mutter ererbt.

Auch bei Vergleichen zwischen zwei nahe verwandten Arten können Chromosomen homologisiert werden, die auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind. In diesem erweiterten Sinn sind zwei Chromosomen verschiedener Arten homolog, wenn sie einen sehr ähnlichen Inhalt aufweisen.

Genetik

In der Genetik und Evolutionsbiologie wird der Begriff der Homologie auch auf der Ebene der Gene angewandt, die in ihrer Sequenz auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind.

Begriffsgeschichte In vordarwinscher Zeit verband man mit dem Begriff der Homologie die Ähnlichkeit von Merkmalen bei verschiedenen Spezies unabhängig von ihrer Form und Funktion, aber in Abhängigkeit von ihrer Lage oder ihrer Entwicklung im Organismus.Manfred Laubichler: Das Forschungsprogramm der evolutionären Entwicklungsbiologie, in: Philosophie der Biologie. Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main 2005, S. 328 Arbeiten dazu finden sich beim französischen Arzt Félix Vicq d’Azyr (um 1770) und etwas später bei Goethe (1790).Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären, gedruckt bei Carl Wilhelm Ettinger, Gotha 1790 Der Begründer der Paläontologie Georges Cuvier ordnete (etwa ab 1803) Fossilien aufgrund des anatomischen Vergleichs homologer Strukturen mit rezenten Organismen erfolgreich in den Stammbaum ein. 1843 führte Richard Owen (1804–1892) den Begriff „Homology“ in die Literatur ein. Mit der Erkenntnis der Veränderlichkeit der Arten, von Darwin 1859 veröffentlicht, wurde es notwendig, Owens ursprüngliche „Erklärung“ der Homologien zu korrigieren. Anstelle der Strukturierung nach Lage oder Entwicklung wurden Homologien mehr und mehr in Abhängigkeit von der Abstammung definiert. Wobei die Vielzahl der gefundenen Homologien die evolutionäre Theorie Darwins schon zu Beginn förderte. In Unkenntnis der Vererbungsregeln wurde zunächst ein Konzept von abstrakten „Bauplänen“ postuliert, bis das Auftreten von Homologien schließlich durch die Erkenntnisse der Genetiker tatsächlich aufgeklärt wurde.

Homologiekriterien Um eine Homologie zwischen anatomischen Merkmalen festzustellen, wurden 1952 von dem Zoologen Adolf Remane (1898–1976) die drei Hauptkriterien „Lage“, „Struktur“ und „Kontinuität“ vorgeschlagen. Von diesen dreien muss mindestens eines zutreffen, damit man von einer „Homologie“ sprechen kann. Anhand der Ähnlichkeiten lasse sich dann auf die Verwandtschaft der Organismen, und damit eine Homologie rückschließen.

1. Kriterium der Lage Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche Lagebeziehung aufweisen.

Beispiele: Innerhalb der Klasse der Insekten erfüllen die verschieden gestalteten Insektenbeine das Kriterium der Lage, denn sie sind alle am Thorax des Tieres angesetzt. Innerhalb der Klasse der Wirbeltiere gilt ähnliches für die Verdauungsorgane, die sich in Mund–Speiseröhre–Magen–Darm–After gliedern lassen. Ebenso der Aufbau des Herzens bei Säugetieren (linke Kammer, rechte Kammer, linker und rechter Vorhof sowie ihre Anbindung an die Blutgefäße). Aufbau der Vordergliedmaßen von Landwirbeltieren. Der Grundbauplan besteht aus Knochen, die in der Abfolge von einem Oberarmknochen, zwei Unterarmknochen, mehreren Handwurzelknochen, fünf Mittelhandknochen und fünf Fingern, wobei der Daumen zwei Fingerknochen hat und die restlichen vier jeweils aus drei Fingerknochen angelegt werden. Trotz identischer innerer Struktur kann das Aussehen und die Funktion der Vordergliedmaßen bei verschiedenen Wirbeltiereklassen sehr verschieden sein, denn sie dienen dem Laufen, Graben, Fliegen, Greifen oder Schwimmen. Im Verlauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung haben sich Spezialisierungen der Vorderextremität herausgebildet. Erst der gleiche Grundbauplan weist auf gemeinsame Vorfahren hin, von denen aus sich die Entwicklung zu den heutigen Formen vollzogen hat.

2. Kriterium der spezifischen Qualität und Struktur Ähnliche Strukturen können auch ohne Rücksicht auf die gleiche Lage homologisiert werden, wenn sie in zahlreichen Merkmalen übereinstimmen. Die Sicherheit wächst mit dem Grad der Komplexität der verglichenen Struktur. Maßgeblich für das Homologiekriterium der spezifischen Qualität ist also der „innere Aufbau“ eines Organs oder einer Struktur.

Beispiele: Nach dem Homologiekriterium der spezifischen Qualität sind der menschliche Zahn und die Hautschuppe eines Hais homolog, weil die äußerste Schicht aus Zahnschmelz und die darunterliegende Schicht aus Dentin besteht. Da sich Zähne wie Placoidschuppen als Spezifikationen eines urtümlich knöchernen Außenskeletts verstehen lassen, sind beide Strukturen tatsächlich homolog.

3. Kriterium der Kontinuität (Stetigkeit) Organe sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Lage durch Zwischenformen, die sich homologisieren lassen, in Verbindung gebracht werden können.

Beispiele: Bestimmte Teile des Blutgefäßsystems (Halsschlagader) von Säugetieren lassen sich aufgrund von Embryonalstadien („Kiemenspalte“) mit den Kiemen­bogenarterien der Fische homologisieren. die Schwimmblase von Knochenfischen und die Lunge von Landwirbeltieren sind homolog, da sich die Entwicklung von der Schwimmblase zur Lunge mit Hilfe der Amphibien und Sauropsiden nachvollziehen lässt.

Rezente Zwischenformen Beispiel: Die Homologie des Articulare und Quadratum der Amphibien, Reptilien und Vögel mit Amboss und Hammer im Mittelohr der Säugetiere, sowie der hyomandibularen Columella der Vögel, Reptilien und Amphibien mit dem Steigbügel der Säugetiere wurde bereits 1837 von Carl Bogislaus Reichert (1811–1883) entdeckt.

Rudimente und Atavismen Ein weiterer anatomischer Beleg für die Evolution sind Rudimente. Darunter versteht man rückgebildete Reste von Organen, die ihre Funktion verloren haben und dadurch überflüssig geworden sind. Zum Beispiel ist der Beckengürtel beim Bartenwal ein Rudiment. Erlangen diese Organe im Laufe der Zeit keine neuen Funktionen, können sie ganz verloren gehen: So ist die Blindschleiche keine Schlange, sondern eine Eidechse, deren Extremitäten vollständig zurückgebildet sind. In seltenen Fällen können rückgebildete Organe wieder auftreten, etwa beim Menschen der Fortsatz des Steißbeins als Schwanz. Man spricht in diesen Fällen von Atavismen.

Embryonale Zwischenformen Während des embryonalen Entwicklungsprozesses werden Homologien zu spezifischen Arten sichtbar, die allerdings nur von ephemerer (vorübergehender) Dauer und beim endgültig entwickelten Lebewesen nicht mehr feststellbar sind. Diese Zwischenformen führten Ernst Haeckel zu der Annahme, dass jedes Säugetier während seiner embryonalen Entwicklung (Ontogenese) in kurzer Zeit eine vollständige Phylogenese (vollständige Stammesentwicklung seiner Art) durchläuft. Er formulierte dies in der Biogenetischen Grundregel, deren moderne Fassung so formuliert ist, dass in jedem Stadium der Ontogenese tiefgreifend umgestaltende Veränderungen von evolutionärer Bedeutung auftreten können.

Beispiele: Der menschliche Embryo weist in einem bestimmten Entwicklungsstadium eine Kiemenspalte (Kiemenanlage) und damit eine unverkennbare Ähnlichkeit mit den Fischen auf, die später wieder verschwindet. Der Vogelflügel ist mit der Hand des Menschen homologisierbar, da der Vogelembryo noch eine Hand mit fünf Fingern aufweist, die im Laufe seiner Entwicklung durch Verschmelzung und Reduktion umgebaut werden.

Fossile Zwischenformen Anhand von gefundenen und restaurierten Fossilien von Brückentieren lässt sich die schrittweise Entwicklung der Evolution belegen. Dies geschieht entweder durch Progressionsreihen oder Regressionsreihen, also eine nachvollziehbare Entwicklung von weniger komplexen Strukturen zu sehr komplexen Strukturen bzw. umgekehrt.

Beispiel: Archaeopteryx. Der sogenannte Urvogel zeigt den Übergang zwischen Landbewohnern und dem Lebensraum Luft, da er sowohl Merkmale von Reptilien als auch von Vögeln besitzt.

Ethologische Übergänge Auch ähnliche Verhaltensweisen können homolog sein, wie speziell die klassische ethologische Forschung herausgearbeitet hat. Beispiele: das (angeborene) Balzverhalten innerhalb verwandter Vogelgruppen, etwa von verschiedenen Entenarten oder Hühnerartigen.

Homologie bei den Geschlechtsorganen mini|links|hochkant=1.6|Weibliche Geschlechtsgänge bei Säugetieren verschiedener Taxa, homologe Organe in der gleichen Farbe. mini|hochkant=1.2|Einander entsprechende Organe bei Mann und Frau. Ebenso wie homologe Gliedmaßen oder homologe Sinnesorgane usw. gelten die Geschlechtsorgane verschiedener Taxa der Säugetiere, wenn sie aus denselben Organen bei gemeinsamen Vorfahren entstanden sind, als homolog. Aber auch auf die Geschlechtsorgane von Individuen derselben Spezies, die jeweils aus denselben embryonalen Anlagen hervorgehen, die während ihrer Ontogenese im weiblichen und männlichen Geschlecht unterschiedliche Formen ausbilden, wird in der Fachliteratur der Homologiebegriff angewandt. Es gibt jedoch auch Geschlechtsorgane mit ähnlicher Form und Funktion, die nicht homolog sind, da sie aus verschiedenen Geschlechtsgängen (Urnierengang bzw. Müller-Gang) hervorgehen, namentlich die Eileiter und die Samenleiter des Menschen.Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie (= Flexibles Taschenbuch: Bio.). 22., völlig neubearbearbeitet. Auflage, Thieme, Stuttgart 1990, ISBN 3-13-367422-6, S. 746.Michael Schünke, Erik Schulte, Udo Schumacher: PROMETHEUS - LernAtlas der Anatomie - Allgemeine Anatomie und Bewegungssystem. Thieme Verlag, 6. Auflage, Stuttgart New York, 2022, S. 230, 236–245. ISBN 978-3-13-244413-3.

Analogie

Die Ähnlichkeit eines Merkmals ist nicht immer auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen. Waren verschiedene Arten einem ähnlichen Selektionsdruck ausgesetzt, können sie ähnliche Merkmale auch unabhängig voneinander entwickeln. Sind solche analogen Merkmale vorhanden, spricht man von konvergenter Entwicklung oder kurz von Konvergenz oder Analogie. Analogien erfüllen ähnliche Aufgaben, sind aber nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen. Sie beruhen daher auch nicht auf gemeinsamen Erbanlagen und sind nicht geeignet, eine enge evolutive Verwandtschaft zu begründen. Vereinfacht ausgedrückt beruhen homologe Merkmale auf gemeinsamen Vorfahren und analoge Merkmale auf gemeinsamer Umwelt.