Wurzel (Pflanze)

mini|250px|Teilweise durch Bodenabtrag freigelegter Wurzelstock eines Baumes im Speyerer Auwald

Die Wurzel ist neben der Sprossachse und dem Blatt eines der drei Grundorgane der Kormophyten, zu denen die Samenpflanzen und die Farne zählen.

Die wichtigsten Unterschiede zur Sprossachse sind: Die Wurzel wächst in ein Substrat (zumeist das Erdreich) hinein, während der Spross (Sprossachse mit Blättern) aus ihm heraus und dem Licht entgegen wächst. Die Wurzel verfügt über Wurzelhaare und eine Wurzelhaube (Kalyptra) an der Spitze. Die Verzweigungen sind endogenen Ursprungs. Die primären Leitbündel sind radial angeordnet. Wurzeln tragen keine Blätter.

Die Wurzel dient primär der Aufnahme von Wasser und den darin gelösten Mineralstoffen sowie der Befestigung der Pflanze an ihrem Standort. Vielfach übernimmt sie auch andere Funktionen, besonders häufig als Speicherorgan für Reservestoffe. Der von den Wurzeln beeinflusste Bereich des Bodens ist die Rhizosphäre.

mini|Die Wurzeln einer hydroponisch gezogenen Pflanze

Etymologie Das Substantiv Wurzel entstammt mittelhochdeutsch wurzel, althochdeutsch wurzala, daneben altenglisch bzw. angelsächsisch wyrtwalu und beruht auf einer germanischen Zusammensetzung *wurt-walu- (Erstglied zu Wurz in der Bedeutung ‚Kraut‘ oder ‚Pflanze‘), die etwa „Pflanzengewinde, Krautstock“ bedeutet.Friedrich Kluge, Alfred Götze: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 20. Auflage. Hrsg. von Walther Mitzka. De Gruyter, Berlin / New York 1967; Neudruck („21. unveränderte Auflage“) ebenda 1975, ISBN 3-11-005709-3, S. 870 (Wurz und Wurzel). Siehe auch DWDS („Wurzel“) und Der Begriff Wurzel stand im Mittelalter und später für unterirdische Pflanzenteile aller Art. Auch im 20. Jahrhundert wurde nicht immer streng zwischen Wurzel (Radix) und Wurzelstock (Rhizom) unterschieden.Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, S. 23–24 und 65–69.

Wurzelsysteme mini|Typisch für die tropischen Regenwälder mit ihren flachgründigen Böden sind die breit stützenden Brettwurzeln der „Urwaldriesen“

Als Wurzelsystem (Wurzelwerk oder Wurzelgeflecht) wird die Gesamtheit der Wurzeln einer Pflanze bezeichnet. Prinzipiell unterscheidet man: „heterogene Wurzelsysteme“ (Allorhizie) mit einer senkrecht nach unten wachsenden Hauptwurzel und seitlich von ihr abzweigenden Seitenwurzeln. Sie treten bei den Dikotylen auf. „homogene Wurzelsysteme“ (Homorhizie), die aus zahlreichen gleichrangigen, ähnlich gestalteten Wurzeln bestehen. Diese sind charakteristisch für die Farne (primär homorrhiz) und die Monokotylen (sekundär homorrhiz).

Der Übergangsbereich zum Stamm eines Baumes ist in der Forstsprache der Wurzelstock; bei krautigen Pflanzen hingegen meint der Gärtner damit das Wurzelgerüst oder den Wurzelballen (das ganze Wurzelsystem einer Topfpflanze). Das Rhizom (umgangssprachlich „Wurzelstock“) hingegen gehört nicht zum Wurzel-, sondern zum Sprossachsensystem.

Die Ausgestaltung eines Wurzelsystems, das sogenannte Wurzelbild, hängt sehr stark von der Gründigkeit des Bodens ab. Bei Bäumen werden drei Grundtypen unterschieden: Pfahlwurzelsystem: eine senkrecht wachsende, verdickte Hauptwurzel dominiert (Eichen, Kiefern, Tannen, Ulmen). Herzwurzelsystem: Am Wurzelstock werden mehrere, unterschiedlich starke Wurzeln ausgebildet (Buchen, Birken, Hainbuchen, Lärchen, Linden). Horizontalwurzelsystem: Die Hauptwurzel ist nur bei jungen Bäumen vorhanden. Es gibt mehrere waagrecht (plagiotrop) wachsende Seitenwurzeln (Pappeln). Eine Mischform ist das Senkerwurzelsystem, bei dem aus starken Horizontalwurzeln Senkerwurzeln senkrecht in den Boden wachsen (Esche, Fichte in der Altersphase).

Je nachdem, ob die Wurzeln tief in den Erdboden vorstoßen oder sich knapp unter der Erdoberfläche eher horizontal ausdehnen, unterscheidet man: Tiefwurzler, die ihre Pfahlwurzel in Richtung Grundwasser treiben (neben den obengenannten heimischen Bäumen vor allem Wüstengewächse wie die Dattelpalme sowie beispielsweise Königskerze und Rettich); Flachwurzler, die mehr an die Aufnahme des im Boden versickernden Oberflächenwassers angepasst sind (wie hierzulande viele Fichtenarten); Herzwurzler, deren Wurzeln in alle Richtungen vordringen, weder ausgeprägt tief noch flach, so dass der Querschnitt der Pflanzenwurzeln bei diesen ebenfalls eine Herzform besitzt.

Das Wurzelsystem kann bei den einzelnen Pflanzen – je nach den Standortbedingungen – ganz unterschiedlich ausgeprägt sein und richtet sich häufig nach Nährstoffangebot, Eigenschaften des Substrats usw., d. h. die Wurzel der gleichen Pflanze kann sich an zwei verschiedenen Standorten sehr unterschiedlich entwickeln.

Eine weitere Unterscheidung ist die zwischen – oft verholzter – Grobwurzel und der Feinwurzel: Die Grobwurzeln bilden das Wurzelgerüst, geben der Pflanze Halt und definieren den durchwurzelten Bodenbereich. Die dünnen Feinwurzeln besitzen oft nur eine kurze Lebensdauer und sind für die Wasser- und Nährstoffaufnahme zuständig. Die Obergrenze für Feinwurzeln liegt je nach Definition und Pflanze zwischen 0,8 Millimetern Durchmesser für AckerpflanzenMcCully 1999, S. 697 und zwei Millimetern für Bäume.Schütt et al. 1992, S. 572 Die Feinwurzeln sind auch die physiologisch aktivsten Wurzeln.

Aufbau mini|Wurzelspitze. 1 Meristem, 2 Wurzelhaube, 3 Rhizodermis, 4 Dermatogen (bildet Exodermis), 5 Periblem (bildet Rinde), 6 Plerom (bildet Zentralzylinder) Das Wachstum der Wurzel erfolgt mittels Wurzelspitzenmeristem. Bei den Farnen ist dies eine tetragonale, vierschneidige Scheitelzelle, die nach allen vier Richtungen Zellen abgliedert. Bei den anderen höheren Pflanzen wird das Meristem von einer Gruppe von Initialzellen gebildet.

Das Meristem ist durch die Wurzelhaube (Kalyptra) geschützt. Die Wurzelhaube besteht aus parenchymatischen Zellen, deren Mittellamellen verschleimen und so das Vordringen der Wurzel in den Boden erleichtern. Die Zellen werden laufend abgestoßen und vom Vegetationspunkt her neu gebildet. Der Schleim verändert durch das Verkleben mit Tonteilchen auch die Bodenstruktur. Die negative Ladung der Schleime spielen auch eine Rolle bei der Absorption von Nährstoffen und potenziell schädlichen Ionen (Aluminium, Cadmium).McCully 1999, S. 705. Der Schleim wird zwar nur von der Wurzelhaube gebildet, bleibt beim Weiterwachsen der Wurzel aber auch an der Exodermis und den Wurzelhaaren kleben. Dadurch bildet sich bei Gräsern um die jungen Wurzelteile oft eine Wurzelscheide aus verklebten Bodenteilchen.

Vom Meristem nach rückwärts verläuft die Bildung und Ausdifferenzierung der Gewebe. Die nur wenige Millimeter lange Zellstreckungszone folgt auf die meristematische Zone. Hier erlangen die Zellen ihre endgültige Größe. In der anschließenden Wurzelhaarzone erfolgt auch die innere Ausdifferenzierung der Gewebe.

Rhizodermis Die Rhizodermis ist das einschichtige Abschlussgewebe. Sie besitzt im Gegensatz zur Epidermis des Sprosses keine Cuticula und keine Stomata. In der Wurzelhaarzone bilden die Rhizodermiszellen papillen- bis schlauchartige Ausstülpungen, die Wurzelhaare. Sie dienen der Oberflächenvergrößerung und damit der effektiveren Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen. Die Zellwände sind dünn und verschleimt (zur leichteren Durchdringung des Bodens), die Zellen besitzen große Vakuolen, Kern und Plasma befinden sich oft an der Haarspitze. Es können alle Zellen der Rhizodermis zu Wurzelhaaren auswachsen, oder nur bestimmte Haarbildner (Trichoblast). Wurzelhaare und die anderen Rhizodermiszellen haben nur eine Lebensdauer von einigen Tagen und sterben danach ab. Sie dient als Schutz an der äußersten Spitze. Außerdem hat sie eine sehr große Epidermis.

Exodermis Noch vor dem Absterben der Rhizodermis bildet sich aus dem äußeren Rindenparenchym (auch Hypodermis genannt) ein sekundäres Abschlussgewebe, die Exodermis. Dieses ist ein Gewebe aus einer oder mehreren Zelllagen, dessen Zellen ohne Interzellularen miteinander verbunden sind und Akkrustierungen von Suberin besitzen. In manchen Wurzeln finden sich außer diesen verkorkten Zellen auch sogenannte Durchlasszellen ohne Suberinakkrustierungen (sogenannte Kurzzellenexodermis). Die Exodermis bildet den äußersten Abschluss der primären Wurzel und verhindert den Wasser- und Nährstoffverlust aus der Wurzel.

Wurzelrinde Die Wurzelrinde ist ein in der Regel farbloses Parenchym mit großen, schizogenen Interzellularen. Die Rinde ist ein Speichergewebe und dient auch dem Stoffaustausch zwischen der Rhizodermis und dem Xylem. Die Wurzelrinde ist in der Regel von Mykorrhiza-Pilzen besiedelt. Bei Wurzeln ohne sekundäres Dickenwachstum bildet die Rinde auch Festigungsgewebe (Sklerenchym und Kollenchym) aus.

Endodermis mini|Tertiäre Endodermis (Iris florentina). 1 Durchlasszelle, 2 Rindenparenchym, 3 Endodermis, 4 Perizykel, 5 Phloem, 6 Xylem mini|Tertiäre Endodermis (Iris germanica), Zur Identifizierung vgl. obere Abbildung Die Endodermis ist die innerste Schicht der Rinde und umschließt den Zentralzylinder lückenlos als einschichtige Lage lebender Zellen. Die Zellwände sind besonders entwickelt und verhindern den apoplastischen Einstrom von Wasser in den Zentralzylinder. Somit kontrolliert die Endodermis den Durchtritt von Wasser und Nährsalzen. Zugleich ist die Endodermis eine Barriere für die Mykorrhiza-Pilze. Es werden drei Zustände der Endodermis unterschieden:

Primäre Endodermis

Die Primäre Endodermis ist durch den Casparischen Streifen gekennzeichnet, eine streifenartige Zone der Radial- und Horizontalwände, in die ein suberinartiges Polymer („Endodermin“) und Lignin ein- und aufgelagert ist, wodurch die Zellwand wasserundurchlässig wird. Je nach Beschaffenheit des Caspary-Streifens, der von Art zu Art durchaus variieren kann, kann dieser jedoch auch wasserdurchlässig sein (Beispiel: Clivia miniala, keine Suberineinlagerung im primären Zustand). Somit ist allgemein der apoplastische Wassertransport durch die Endodermis nicht unmöglich. Ionen hingegen weist der Caspary-Streifen stets ab. Bei Angiospermen mit sekundärem Dickenwachstum ist dies der Endzustand der Endodermis, da sie beim Dickenwachstum abgestoßen wird.

Sekundäre Endodermis

In der Sekundären Endodermis sind alle Wände mit Suberin-Lamellen versehen. Einige unverkorkte Zellen, die „Durchlasszellen“, bleiben im primären Zustand der Entwicklung und ermöglichen so den Stoffaustausch zwischen Rinde und Zentralzylinder. Bei Koniferen ist dies die Endstufe der Entwicklung, ansonsten die Übergangsstufe zur Tertiären Endodermis.

Tertiäre Endodermis

Auf die Suberinlamellen werden dicke Zellulosewände aufgelagert, wobei der Protoplast am Leben bleibt. Bei allseitiger Verdickung spricht man von O-Endodermen, bleibt die tangentiale Außenwand unverdickt, von C- oder U-Endodermen. Diese Zelluloseschichten können auch verholzen. Es gibt weiterhin die Durchlasszellen, die sich typischerweise an das Xylem anschließen. Die Tertiäre Endodermis ist der typische Endzustand bei den Einkeimblättrigen Pflanzen.

Perizykel Der Perizykel, auch Perikambium genannt, schließt an die Endodermis an und bildet den äußersten Teil des Zentralzylinders. Er ist eine meist einschichtige Scheide aus lückenlos aneinandergrenzenden Zellen, die in Längsrichtung gestreckt sind. Die Zellen sind restmeristematisch oder parenchymatisch. Bei Einkeimblättrigen und Koniferen ist der Perizykel oft auch mehrschichtig, bei Ersteren oft sklerenchymatisch. Vom Perizykel gehen die Periderm- und die Seitenwurzelbildung aus. Zusätzlich ist der Perizykel daran beteiligt, den Kambiumring beim Beginn des Sekundären Dickenwachstums der Wurzel auszubilden.

Leitbündel mini|Leitbündel von Allium cepa. 1–3 Xylem (1 Treppengefäß, 2 Schraubentracheiden, 3 Ringtracheiden), 4 Phloem, 5 Perizykel, 6 Endodermis, 7 primäre Rinde