Lactobacillus ist eine Gattung von grampositiven, meist stäbchen­förmigen Bakterien aus der Familie der Lactobacillaceae. Das Wort wird „eingedeutscht“ auch Laktobazillus (Plural: Laktobazillen) geschrieben. Lactobacillus gehört zusammen mit anderen Bakteriengattungen zu den Milchsäurebakterien; sie alle erzeugen durch Gärung Milchsäure.

Lactobacillus-Arten sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten und Bierspezialitäten wie Berliner Weiße und Leipziger Gose genutzt. Den Menschen selbst fügen sie als opportunistische Krankheitserreger mit Ausnahme von immun­suppri­mierten Patienten,Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 264. in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.

Bezüglich ihrer Merkmale bilden die Vertreter der Gattung Lactobacillus keine einheitliche Gruppe, daher werden einzelne Arten in Untergruppen zusammengefasst. Innerhalb der Systematik lässt sich beobachten, dass einzelne Arten neu hinzukommen oder nicht mehr der Gattung angehören. Dies führte 2009 zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung; 2020 wurde die Gattung Lactobacillus in 25 Gattungen aufgeteilt. Die Gattungen sind unten aufgeführt, die neuen Gattungsnamen können auch bei www.lactobacillus.ualberta.ca oder www.lactobacillus.uantwerpen.be abgefragt werden. Die Bezeichnung „Laktobazillen“ wird weiterhin für alle Organismen verwendet, die bis 2020 der Gattung Lactobacillus angehörten.

Herkunft der Bezeichnung Der Gattungsname verweist auf Vorkommen und Erscheinungsbild, lactis aus dem Lateinischen steht für „Milch“ und bacillus (Lat.) bedeutet „kleiner Stab“, Laktobazillus ist folglich ein stäbchenförmiges Bakterium in der Milch.

Merkmale Erscheinungsbild Lactobacillus gilt als typische Gattung für ein Milchsäurebakterium. Bei den Vertretern der Gattung handelt es sich um grampositive Bakterien, sie bilden keine Überdauerungsformen wie Endosporen und sind nicht zur aktiven Bewegung fähig. Die Arten von Lactobacillus sind überwiegend stäbchenförmig, die Zellen kommen einzeln oder in Ketten vor. Es können aber auch kokken-förmige Varianten auftreten. Nach der Zuordnung verschiedener Arten, die zunächst in anderen Gattungen klassifiziert wurden, gibt es nun unter den Laktobazillen auch einige Kokken sowie Bakterienformen zwischen Kokken und Stäbchen.

Auf festen, kohlenhydrathaltigen Nährböden wachsen die Zellen zu Kolonien heran, die bei den Laktobazillen typischerweise recht klein sind. Bei Companilactobacillus paralimentarius [Lactobacillus paralimentarius] liegt der Durchmesser der Kolonien beispielsweise zwischen 0,8 und 1,5 mm.

Wachstum und Stoffwechsel Als Vertreter der Milchsäurebakterien wachsen Laktobazillen anaerob, aber aerotolerant, d. h., sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen aber keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel. Dabei sind sie Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Sie sind jedoch in der Lage, Cytochrome zu bilden, wenn sie auf Nährböden kultiviert werden, die Hämine oder Blut enthalten. In diesem Fall zeigen sie dann eine positive Reaktion im Oxidase-Test. Bei Lactobacillus findet man jedoch auch einige Arten, die absolut keinen Sauerstoff tolerieren. Weiterhin ist ein für Laktobazillen typisches Kennzeichen der Bedarf an komplexen Wachstumsfaktoren und Aminosäuren bei der Kultivierung.

Die zur Kultivierung geeigneten Temperaturen liegen für die meisten Arten im Bereich von 30–40 °C, somit zählt Lactobacillus zu den mesophilen Organismen. Manche Lactobacillus-Arten wachsen auch noch gut bei 45 °C, diese Tendenz zur Thermophilie wird zur Unterteilung der Gattung verwendet und ist für den Einsatz in der Lebensmittelindustrie von Bedeutung. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei einem leicht sauren pH-Wert (pH 5 bis 6), wobei auch saure pH-Werte bis pH 4 toleriert werden. Durch die produzierte Milchsäure sinkt der pH-Wert des Nährmediums, sofern keine puffernden Zusätze enthalten sind. Dabei produzieren einige Lactobacillus-Arten in kohlenhydratreichen Nährmedien bis zu 2,3 % Milchsäure.

Milchsäuregärung

Laktobazillen können in einer Fermentation verschiedene Kohlenhydrate zur Energiegewinnung verwerten. Kennzeichen einer Fermentation (Gärung) ist, dass die Substrate ohne Sauerstoff abgebaut werden. Das für Milchsäurebakterien typische Produkt bei der Fermentation ist die Milchsäure, folglich wird dieser Stoffwechselweg als Milchsäuregärung bezeichnet. Man unterscheidet zwischen homofermentativen und heterofermentativen Arten. Homofermentative Gattungen, zu denen auch Lactobacillus gehört, produzieren aus Glucose durch Gärung praktisch ausschließlich Milchsäure. Heterofermentative Gattungen der Milchsäurebakterien bilden neben Milchsäure auch andere Endprodukte, meist Ethanol und Kohlenstoffdioxid, manchmal auch Essigsäure. Den heterofermentativen Organismen fehlt das Enzym Phosphofruktokinase, das geschwindigkeitsbestimmende Enzym der Glykolyse.

Chemotaxonomische Merkmale Viele Laktobazillen bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder deren Wachstum behindern. Bacteriocine, die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden, sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A.

Lactobacillus wird zu den grampositiven Bakterien mit niedrigem GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA gezählt. Auch nach der taxonomischen Neuordnung ist die Gattung Lactobacillus bezüglich dieses Merkmals sehr heterogen; der GC-Gehalt des Genoms variiert zwischen 34 % und 50 %. Üblicherweise variiert der Gehalt an Guanin und Cytosin in der DNA innerhalb einer Bakteriengattung nicht so stark, dies bestätigt, dass die Laktobazillen nach wie vor eine eher heterogene Gruppe bilden.

Vorkommen Außer in Milch und Molkereiprodukten bilden Arten von Lactobacillus einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und vor allem im oberen Verdauungstrakt von Tieren. Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.

Die früher zu den Laktobazillen zählende Art Bifidobacterium bifidum kommt im Darm von Erwachsenen und (mit Muttermilch ernährten) Säuglingen vor. Das obligat anaerobe Bakterium ist ein wichtiger Bestandteil der Darmflora. Der Begriff Bifidus-Flora steht im Allgemeinen für die Gesamtheit der verschiedenen Bifidobakterien-Arten im menschlichen Darm. Speziell wird hiermit die Darmflora von mit Muttermilch gestillten Säuglingen bezeichnet.

In Mägen verschiedener Tiere wie Mäusen, Schweinen und Ratten formen Laktobazillen Zellschichten, die mit den Epithelzellen des Magens verbunden sind. Im Verdauungstrakt von Schweinen treten vor allem Lactobacillus amylovorus, L. johnsonii und Limosilactobacillus reuteri auf. Weiterhin bilden einige Laktobazillen dichte Schichten am Epithel im Kropf von Vögeln, hierbei vor allem die Art L. salivarius.

Seit 2018, nach einer Studie an genetisch veränderten und dadurch speziell für die Autoimmunkrankheit Systemischer Lupus erythematodes anfälligen Mäusen, steht L. reuteri unter dem Verdacht, vom Verdauungstrakt in andere Organe (u. a. die Leber) migrieren und so die Autoimmunkrankheit auch beim Menschen auslösen zu können. Normalerweise stellt die Migration in andere Organe ein Ausschlusskriterium für die Anwendung von Probiotika dar. Allerdings ist noch ungeklärt, ob alle kommerziell erhältlichen L. reuteri-Stämme dieses Verhalten zeigen. So gibt es auch von E. coli pathogene und harmlose Stämme. Die Arbeitsgruppe, die die Studie durchführte, fand L. reuteri nicht nur in Leber, Milz und bestimmten Lymphknoten der deutliche Autoimmunreaktionen zeigenden Mäuse, sondern stellte auch bei menschlichen Lupus-Patienten ein Ungleichgewicht des Darmmikrobioms (erhöhter Anteil von L. reuteri im Stuhl) fest. Die Autoren der Studie empfehlen Betroffenen, resistente Stärke in die Ernährung einzubinden, um das Wachstum von L. reuteri im Darm zu hemmen und damit eine Migration der Bakterien verhindern.gesamter Absatz nach

Verschiedene Arten von Lactobacillus bilden die sogenannten Döderlein-Bakterien oder Döderlein’schen Stäbchen. Die Döderlein-Bakterien sind ein Teil der natürlichen Scheidenflora der Frau. Durch die Gärung erzeugen die Bakterien in der Scheide eine saure Umgebung und schützen so die Scheide vor anderen, krankheitserregenden Bakterien, die einen niedrigen pH-Wert nicht tolerieren. Zu den bei verschiedenen Untersuchungen am häufigsten bestimmten Arten zählen Lactobacillus crispatus, L. iners, L. gasseri und L. jensenii. Früher wurde Lactobacillus acidophilus als dominierende Art in der Scheidenflora von gesunden Frauen bestimmt.

Systematik Äußere Systematik

Lactobacillus ist Typusgattung der Familie Lactobacillaceae und der Ordnung Lactobacillales. In der Familie sind aktuell (2021) 31 Gattungen zusammengefasst. Genetische und zellmorphologische Untersuchungen von Haakensen u. a. an der zunächst als Pediococcus dextrinicus klassifizierten Art zeigten, dass diese besser zu den Lactobacilli zugeordnet wird, neben der Umbenennung der Spezies in Lactobacillus dextrinicus führte dies 2009 auch zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung Lactobacillus.

Innere Systematik Die Gattung Lactobacillus umfasst zahlreiche (44) Arten. Aktuell (2021) werden 314 Lactobacillaceae-Arten und Unterarten vom Leibniz-Institut DSMZ – Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH in der Prokaryotic Nomenclature up-to-date („Prokaryotische Nomenklatur auf dem aktuellen Stand“) aufgeführt. Diese Zusammenstellung umfasst alle gemäß dem Bacteriological Code gültig publizierten Namen und berücksichtigt die Validierungsliste des International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Bei weiteren Arten ist die Zuordnung zu anderen Gattungen vorgeschlagen.

Wegen der Vielfalt innerhalb der Gattung ist auch zukünftig damit zu rechnen, dass durch Reklassifizierung Arten neu hinzukommen oder nicht mehr der Gattung angehören, sowie dass neue Lactobacillus-Arten neu beschrieben werden. Die Lactobacillaceae sind die einzige Familie der Lactobacillales (Milchsäurebakterien) der sowohl homofermentative als auch heterofermentative Gattungen angehören:

Merkmale Homofermentative Organismen Heterofermentative Organismen Milchsäuregärung homofermentativ heterofermentativ Produkte der Milchsäuregärung Hexosen werden über Glykolyse fermentiert; Milchsäure ist das Hauptprodukt,

Pyruvat-Format Lyase in vielen Gattungen exprimiert;

Kohlenhydrat-Stoffwechsel Glucose-reprimiertkeine Bildung von Gas aus Glucose („Plopp-Test“ negativ) Hexosen werden über den Phosphoketolase-Weg fermentiert; Milchsäure, CO2 und Ethanol oder Acetat sind Hauptprodukte,keine Bildung von Gas aus Glucose;

keine Pyruvat-Format Lyase,

Kohlenhydrat-Stoffwechsel ist nicht Glucose-reprimiert; einige Arten verstoffwechseln keine Glucose,

Bildung von Gas aus Glucose („Plopp-Test positiv“) Einfluss der Temperatur auf das Wachstum Wachstum bei 15 °C, Wachstum bei 45 °C variabel Wachstum bei 45 °C, aber nicht bei 15 °C Gattungen in den Lactobacillaceae Lactobacillus, Holzapfelia, Amylolactobacillus, Bombilactobacillus, Companilactobacillus, Lapidilactobacillus, Schleiferilactobacillus, Agrilactobacillus, Lacticaseilactobacillus, Latilactobacillus, Paralactobacillus, Loigolactobacillus, Ligilactobacillus, Liquorilactobacillus, Dellagliola, Pediococcus, Lactiplantilactobacillus Levilactobacillus, Secundilactobacillus, Lentilactobacillus, Apilactobacillus, Fructilactobacillus, Acetilactobacillus, Limosilactobacillus, Paucilactobacillus, Furfurilactobacillus, Weissella, Fructobacillus, Convivina, Oenococcus, Leuconostoc