Massospondylus (von altgriechisch mássōn „größer“ und sphóndylos [auch spóndylos] „Rückenwirbel, Halswirbel“, also wörtlich „längerer Wirbel“) ist eine ursprüngliche Gattung der sauropodomorphen Dinosaurier. Die Gattung wurde bereits 1854 von dem englischen Anatom Richard Owen beschrieben und zählt damit zu den ersten Dinosauriern, die benannt wurden, auch wenn sie anfangs nicht als solche erkannt wurden. Bis heute sind über 80 Skelette bekannt, die aus dem Unterjura (Hettangium bis Pliensbachium, vor etwa 201 bis 183 Millionen Jahren) von Südafrika, Lesotho und Simbabwe stammen. Damit gehört Massospondylus zu den am besten bekannten ursprünglichen Sauropodomorpha.
Die Typusart ist Massospondylus carinatus; sieben weitere Arten wurden in den vergangenen 150 Jahren benannt, von denen derzeit allerdings nur Massospondylus kaalae als gültig anerkannt ist. Die genauen Verwandtschaftsbeziehungen von Massospondylus sind umstritten. Häufig wird diese Gattung in eine als Massospondylidae bezeichneten Familie gestellt – es ist allerdings umstritten, ob und welche anderen Dinosaurier zu dieser Gruppe klassifiziert werden sollen.
Massospondylus erreichte Körperlängen von 4 bis 5 Metern und zeichnete sich durch einen langen Hals und Schwanz, einen kleinen Kopf und einen schlanken Körper aus. Wahrscheinlich war er Pflanzenfresser, obwohl einige Forscher vermuten, dass es sich um einen Allesfresser gehandelt haben könnte. Massospondylus wurde traditionell als vierbeinig dargestellt, eine Studie aus dem Jahr 2007 konnte jedoch zeigen, dass es sich tatsächlich um einen Zweibeiner handelte. Fossile Eier mit Skeletten von Embryonen weisen darauf hin, dass frisch geschlüpfte Exemplare vierbeinig waren, und dass der Übergang in eine zweibeinige Lebensweise erst im Lauf der Individualentwicklung stattfand. Außerdem lassen diese Funde elterliche Fürsorge vermuten.
Merkmale mini|Größenvergleich mit einem Menschen mini|Schädeldiagramm von Massospondylus, zu sehen sind die verschiedenen Schädelöffnungen (eng. External Naris – äußere Nasenöffnung, Antorbital Fenstra – Antorbitalfenster, Orbit – Augenhöhle, Supratemopral Fenestra – Oberes Schläfenfenster, Lateral Temporal Fenestra – Seitliches Schläfenfenster, Mandibular Fenestra – Mandibularfenster) Massospondylus war ein mittelgroßer Vertreter der ursprünglichen Sauropodomorpha. Die Körperlänge wird auf etwa 4 bis 5 Meter, das Gewicht in einer Studie auf 135 Kilogramm, in einer anderen Studie auf bis über 200 Kilogramm geschätzt. Der Bauplan glich dem des Plateosaurus, das Skelett war jedoch insgesamt leichter gebaut. Der Schädel war grazil und proportional kleiner als bei Plateosaurus. Der Hals war im Verhältnis länger als bei den meisten anderen ursprünglichen Sauropodomorpha, die Wirbelkörper der vorderen Halswirbel waren vier Mal so lang wie breit. Die Vordergliedmaßen waren nur halb so lang wie die Hintergliedmaßen, aber recht kräftig, worauf das verbreiterte Oberende des Oberarmknochens weist, das Ansatzflächen für eine vergrößerte Armmuskulatur bot. Die Hände waren kurz und breit und hatten fünf Finger Vierter und fünfter Finger der Hand waren deutlich kleiner und dünner als die übrigen Finger, was der Hand ein asymmetrisches Aussehen verlieh. Der Daumen endete in einer stark vergrößerten, sichelförmigen Kralle und war der längste Finger der Hand. Der Fuß endete ebenfalls in fünf Zehen, wobei die fünfte Zehe zurückgebildet war und den Boden nicht berührte.
Unterschiede zu verwandten Gattungen finden sich vor allem am Schädel. Dieser weist eine proportional kürzere Schnauze auf und war insgesamt breiter und niedriger als bei anderen ursprünglichen Sauropodomorpha – die größte Breite des Schädels übertrifft die Höhe um 10 %. Die Außenfläche des Schädels wies zahlreiche Öffnungen (Schädelfenster) auf, die das Gewicht reduzierten sowie Ansatzstellen für Muskeln und Platz für Sinnesorgane boten. Die Augenhöhlen waren größer als bei Plateosaurus. Die im vorderen Bereich der Schnauze befindlichen äußeren Nasenöffnungen waren groß, wie es typisch für ursprüngliche Sauropodomorpha war – bei Massospondylus erreichten sie etwa die Hälfte der Größe der Augenhöhlen. Das Antorbitalfenster, welches kleiner war als bei verwandten Gattungen wie Plateosaurus, befand sich zwischen Nasenöffnung und Augenhöhle. Hinter den Augen saßen die beiden Schläfenfenster: Das seitliche Schläfenfenster (Infratemporalfenster) ist bei Massospondylus wie ein umgedrehtes „T“ geformt, das in Draufsicht zu sehende obere Schläfenfenster (Supratemporalfenster) spart den hinteren Bereich des Schädeldachs aus. Auch im Unterkiefer befand sich ein kleines Fenster.
Die Zähne waren blattförmig und vergleichsweise lang. Ihre Anzahl nahm mit der Schädelgröße zu: im paarigen Oberkiefer saßen je Seite 14 bis 22, im paarigen Unterkiefer waren beim größten bekannten Schädel je 26 Zähne zu finden. Im Prämaxillare, ein vor dem Oberkiefer befindlicher Knochen, saßen bei allen bekannten Exemplaren auf jeder Seite 4 Zähne. Während die Zahngröße im Oberkiefer nach hinten hin abnahm, zeigten die Zähne im Unterkiefer eine konstante Größe. Das Fehlen von Abnutzungsspuren und die unterschiedliche Höhe der Zähne zeigt, dass die Zähne in relativ kurzen Zeitintervallen ausfielen und durch nachrückende Zähne ersetzt wurden.
Wie andere ursprüngliche Sauropodomorpha besaß Massospondylus vermutlich Backen. Hierauf weisen kleine Öffnungen auf der Oberfläche des Ober- und Unterkiefers hin, die Blutgefäße beinhalteten – so waren bei Massospondylus nur wenige, aber große Öffnungen vorhanden, während bei backenlosen Tieren zahlreiche kleine Öffnungen auftraten. Backen hätten verhindert, dass Nahrung beim Fressen aus dem Mund herausfiel. Crompton und Attridge (1986) beschrieben zwei Schädel mit einem ausgeprägten Überbiss und schlussfolgerten, dass dieser Längenunterschied durch einen auf der Front des Unterkiefers sitzenden hornigen Schnabel (Rhamphoteca) ausgeglichen wurde. Umstritten ist allerdings, ob dieser Überbiss eventuell eine Fehlinterpretation ist, die der Zerdrückung der Fossilien geschuldet ist. Ein Schnabel wird jedenfalls von aktuellen Studien als unwahrscheinlich bezeichnet.
Forschungsgeschichte mini|links|Schädel des Neotyp-Exemplars (BP/1/4934) von M. carinatus. Die ersten Fossilien wurden 1854 von dem englischen Anatom und Paläontologen Richard Owen benannt und beschrieben. Owen wählte den Namen Massospondylus (gr. masson/μάσσων – „länger“; spondylos/σπόνδυλος „Wirbel“), „weil die Wirbel proportional länger sind als die des ausgestorbenen Krokodils Macrospondylus“ (“because the vertebrae are proportionally longer than those of the extinct Crocodile called Macrospondylus”). Er erkannte Massospondylus anfangs nicht als einen Dinosaurier, sondern hielt es für ein „großes ausgestorbenes fleischfressendes Reptil“ aus der Verwandtschaft der Eidechsen, Chamäleons und Leguane. Die Fossilien waren Teil einer Sammlung aus insgesamt 56 Reptilienknochen, die 1853 von dem Landvermesser Joseph Millard Orpen auf dem Gelände einer Farm in den Drakensbergen bei Harrismith in Südafrika entdeckt und dem Royal College of Surgeons of England als Schenkung überlassen wurden – seitdem wurden sie im zum College gehörenden Hunterian Museum at the Royal College of Surgeons in London aufbewahrt. Am 10. Mai 1941 zerstörte ein Bombenangriff das Museum inklusive der Fossilien, weshalb heute nurmehr Abbildungen und Abgüsse des ursprünglichen Materials überliefert sind.
Die Knochen sind außerhalb des ursprünglichen Skelettverbundes vorgefunden worden. Trotzdem konnte Owen drei verschiedene Typen von Schwanzwirbeln beschreiben, die er drei verschiedenen Gattungen zuordnete. Die Gattung Massospondylus zeigte laut Owen bemerkenswert lange Schwanzwirbel, jene der zusätzlich aufgestellten Gattungen Pachyspondylus und Leptospondylus seien dagegen deutlich kürzer. Die Sammlung umfasst neben Wirbeln auch diverse Gürtel- und Gliedmaßenknochen, die Owen jedoch keiner der drei Gattungen zuordnen konnte. Später stellte sich heraus, dass es sich bei den als Massospondylus-Schwanzwirbel angesprochenen Knochen tatsächlich um Halswirbel handelte, und dass alle Fossilien vermutlich zur selben Art gehörten. Womöglich handelte es sich um die Überreste von zwei oder mehr Exemplaren.
Bis heute wurden mindestens 80 fragmentarische Skelette und 4 Schädel entdeckt, die sowohl Jungtieren als auch erwachsenen Tieren zugeordnet werden können. Dieses Material stammt aus der Oberen Elliot-Formation, der Clarens-Formation und dem Bushveld-Sandstone von Südafrika und Lesotho sowie dem Forest-Sandstone und dem Oberen Karroo-Sandstone von Simbabwe. Massospondylus wurde außerdem aus der Kayenta-Formation von Arizona (USA) und aus der Canon-del-Colorado-Formation von San Juan (Argentinien) beschrieben – diese Fossilien wurden jedoch kürzlich eigenständigen, nahe verwandten Gattungen zugeordnet. Der Nachweis aus Arizona basiert auf einem gut erhaltenen, 1985 beschriebenen Schädel. Im Jahr 2010 wurde dieser Schädel zusammen mit Resten des Körperskeletts zur neuen Gattung Sarahsaurus überführt. Das argentinische Material, das aus verschiedenen fragmentarischen Skeletten und mindestens einem Schädel besteht, wurde 2009 als Adeopapposaurus beschrieben.
Arten Die von Richard Owen beschriebene Typusart ist M. carinatus. Bis heute wurden zahlreiche weitere Arten benannt, die heute jedoch, mit Ausnahme von M. kaalae (), entweder als Synonyme von M. carinatus oder als Nomina dubia (unbestimmbar) gelten. Diese heute nicht mehr anerkannten Arten schließen M. browni (), M. harriesi (), M. hislopi (), M. huenei (), M. rawesi () und M. schwarzi () mit ein.
M. browni, M. harriesi und M. schwarzi stammen aus der Oberen Elliot-Formation aus der Kapprovinz in Südafrika. Alle drei Arten basieren auf fragmentarischen Resten und werden in einem Review-Artikel von 2004 als Nomina dubia deklariert. M. browni basiert auf zwei Hals-, zwei Rücken- und drei Schwanzwirbeln sowie verschiedenen Resten des Hinterbeins. M. harriesi wurde anhand einer gut erhaltenen Vordergliedmaße und Teilen der Hintergliedmaße beschrieben. M. schwarzi wurde anhand eines unvollständigen Hinterbeins und eines Kreuzbeins beschrieben. Als M. hislopi und M. rawesi wurden Fossilien aus Indien bezeichnet. M. hislopi basiert auf Wirbeln aus der obertriassischen Maleri-Formation von Andhra Pradesh, M. rawesi auf einem einzelnen Zahn aus der oberkreidezeitlichen Takli-Formation von Maharashtra. Der Name M. hislopi wurde in dem letzten Review-Artikel vorläufig als ein zu den Sauropodomorpha zu stellendes Nomen dubium beibehalten, bei M. rawesi jedoch könnte es sich um einen Theropoden oder um einen Nicht-Dinosaurier gehandelt haben. M. huenei ist eine neue Kombination, die Michael Cooper von Lufengosaurus huenei ableitete, da er Lufengosaurus und Massospondylus als Synonyme betrachtete. Diese Synonymität wird jedoch nicht länger akzeptiert.
M. kaalae, neben M. carinatus die einzige derzeit anerkannte Art, wurde 2009 anhand eines fragmentarischen Schädels beschrieben, der in den Schichten der Oberen Elliot-Formation nahe dem Dorf Voyizane in Ostkap gefunden wurde. Aus dieser Region stammen außerdem verschiedene Funde des zeitgenössischen Massospondylus carinatus. M. kaalae unterscheidet sich von der Typusart durch die Morphologie des Hirnschädels sowie verschiedenen anderen Schädelmerkmalen, beispielsweise durch die Proportionen der Prämaxillare.
Synonyme