mini|Ein frühes Porträt der Listspinne (Pisaura mirabilis) (♂), mit drei Zeichnungsvarianten des Hinterleibrückens; kolorierte Lithographie C. W. Hahns von 1827Carl Wilhelm Hahn (Hrsg.: Peter Sacher), Monographie der Spinnen (1820-1836) - Mit einem Kommentar in deutsch und englisch herausgegeben von Peter Sacher, Reprint der Orig.-Ausg. Nürnberg 1820-1836, Zentralantiquariat der DDR, Leipzig 1988, S. 1–143, ISBN 3-7463-0080-0, hier S. 71, Tafel 18 unter „Dolomedes mirabilis, Walkenaer“
Die Listspinne (Pisaura mirabilis), auch Raubspinne oder Brautgeschenkspinne genannt, gehört zur Familie der Jagdspinnen (Pisauridae) und zur Überfamilie der Lycosoidea. Die Listspinne ist in ganz Europa verbreitet. Sie wurde 2002 von der Arachnologischen Gesellschaft e. V. zur Spinne des Jahres gewählt.
Aussehen mini|links|hochkant=0.4|Männchen der Listspinne Ein auffälliges Merkmal der Listspinne sind die langen Beine, von denen das vierte das längste ist (Beinformel 4-2-1-3, der Größe nach geordnet), und der schlanke Hinterleib. Männchen haben eine Länge von 10 bis 13 mm, Weibchen sind 12 bis 15 mm lang. Nach der Adulthäutung wiegen Männchen im Mittel 54 mg, Weibchen 68 mg.
Der Vorderkörper (Prosoma) hat eine sehr variable Grundfärbung, die von Hellbraun über meist Rotbraun und Grau bis Schwarz reicht. Er trägt in der Mitte einen hellen, deutlich abgesetzten Längsstrich. Der Hinterkörper (Opisthosoma) ist lang und schmal, nach hinten verjüngt und auf dem Rücken mit einer breiten, dunkel gerandeten Zackenbinde versehen.
mini|links|hochkant=0.5|Epigyne/Vulva von P. mirabilisFriedrich Dahl, Die Lycosiden oder Wolfspinnen Deutschlands und ihre Stellung im Haushalte der Natur - Nach statistischen Untersuchungen dargestellt, Nova acta - Abh. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher, 88, (3), 1908, S. 1/175-679/504, hier S. 85/259, Fig. 23. Die Weibchen besitzen mittig auf der Unterseite des Hinterleibs einen aufgrund stärkerer Sklerotisierung der inneren und äußeren Strukturen auffallend dunklen Bereich (Epigyne) mit den beiden Begattungsöffnungen. Bei den Männchen ist die an der gleichen Stelle liegende Geschlechtsöffnung unauffällig. Bei der Listspinne variieren Zeichnungsmuster und Farben des Hinterleibs (Farbpolymorphismus), was schon Hahn (1827,Carl Wilhelm Hahn (Hrsg.: Peter Sacher), Monographie der Spinnen (1820-1836) - Mit einem Kommentar in deutsch und englisch herausgegeben von Peter Sacher, Reprint der Orig.-Ausg. Nürnberg 1820-1836, Zentralantiquariat der DDR, Leipzig 1988, S. 1–143, ISBN 3-7463-0080-0, hier S. 67 (unter "Dolomodes mirabilis, Walkenaer"), S. 71, Tafel 18 (unter „Dolomedes mirabilis, Walkenaer“) 1834),Carl Wilhelm Hahn, Die Arachniden - Getreu nach der Natur abgebildet und beschrieben, Zweiter Band, C. H. Zeh’sche Buchhandlung, Nürnberg 1834, hier S. 35 [Originalexemplar von Oxford University, digitalisiert am 10. Mai 2006 (Google), URL: https://books.google.com/books?pg=PA35&id=rxEAAAAAQAAJ&hl=de&output=html oder http://books.google.com/books?pg=PA35&id=rxEAAAAAQAAJ&hl=de, abgerufen am 15.I.2008 über Google Buchsuche] Bösenberg (1903)W. Bösenberg, Die Spinnen Deutschlands, Zoologica - Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Zoologie, 14 [1901-1903], (35), Fünfte und sechste Lieferung , Nägele, Stuttgart 1903, S. 385–465, hier S. 410. und Le Pape (1972) hervorhebend beschrieben. Diese Zeichnung, die sowohl durch Haare als auch Hautpigmente hervorgerufen wird, ändert sich mit dem Heranwachsen (Ontogenese).Rupert Aechter, Untersuchungen über die Zeichnung und Färbung der Araneen unter Berücksichtigung der Ontogenie und Phylogenie, Sitzungsberichte - Österreichische Akademie der Wissenschaften - Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse - Abteilung I, 164, (8), 1955, S. 545–606, hier v. a. S. 545–606, 591-593. Pénicaud (1979) fand fünf Typen in der bretonischen Population bei Rennes. Am verbreitetsten war Typ 3, gefolgt von 2, 5 (überwiegend Weibchen) und 1 (überwiegend Männchen): Typ 1 (Rosa und Schwarz), Typ 2 (gelbes Band), Typ 3 (blasses Zickzackmuster), Typ 4 (zwei Spangen) und Typ 5 (sechs Flecken).
Männchen sind kontrastreicher als Weibchen gefärbt und erscheinen, vor allem im Kontrast zum weißen Brautgeschenk, schwarz. Weibchen werden oft zum Ende des Sommers blasser. Die Längsstreifen auf Vorderkörper und Hinterleib sind in allen Farbvarianten vorhanden. Sie wird als kryptische Färbung und auch als Schutzanpassung an optisch jagende Feinde gesehen. mini|Porträt einer Listspinne
Die Kiefertaster (Pedipalpen), also das zweite Gliedmaßenpaar, sind bei Nymphen und Weibchen beinartig, bei Männchen am Fuß verdickt (Bulbus). Am Ende der Verdickung findet sich der Eindringer (Embolus), der das Sperma nach der Aufnahme vom Spermanetz bis zur Paarung aufbewahrt. Am äußeren Chelicerengrundglied befinden sich nur drei Zähne.
Verbreitung und Lebensraum Die Listspinne ist in ganz Europa verbreitet. Nach Blandin (1976) kommt sie außerdem auf den Kanarischen Inseln und Madeira, im asiatischen Teil Russlands, in China und ganz Nordafrika vor. Während Roewer (1954) ihr Vorkommen für die ganze Paläarktis beschreibt, nimmt die Listspinne nach Pénicaud (1979) nur den westlichen Bereich des paläarktischen Verbreitungsgebiets der Gattung Pisaura ein. Seit Brignoli (1984) die Variationen der Weibchen beschrieben hat, ist die Verbreitung von Pisaura mirabilis außerhalb Europas höchst umstritten.
Die Listspinne besiedelt fast alle Habitate, bevorzugt jedoch feuchte Lebensräume wie Feuchtwiesen, Niedermoore, Salzwiesen, Dünenbereiche, Waldränder und feuchte Hecken (Knicks). Sie kommt in allen Höhenschichten (Strata) vom Boden bis zu den Baumkronen vor. Lediglich unter Steinen und in Höhlen fehlt sie. Die Listspinne ist in Höhenlagen bis heimisch.
Lebensweise Die Listspinne hat ihre Fortpflanzungsperiode im Frühjahr und Sommer. In der Regel erfolgen auch Eiablage und Kokonherstellung in dieser Zeit. Die Jungtiere überwintern. Die Listspinne fängt am Tag und in der Nacht Beute. An warmen Tagen ist sie auch im Winter aktiv.
Entwicklung mini|hochkant|Pisaura mirabilis in Hahns Die Arachniden von 1834:Carl Wilhelm Hahn, Die Arachniden - Getreu nach der Natur abgebildet und beschrieben, Zweiter Band, C. H. Zeh’sche Buchhandlung, Nürnberg 1834, hier Tab. LI, Fig. 120, cf. S. 35f [Originalexemplar von Oxford University, digitalisiert am 10. Mai 2006 (Google), URL: https://books.google.com/books?id=rxEAAAAAQAAJ&pg=PT36&hl=de&output=html oder http://books.google.com/books?pg=PT36&id=rxEAAAAAQAAJ&hl=de, abgerufen am 15. Januar 2008 über Google Buchsuche]Weibchen mit Eiersack (A), Augenstellung von vorne (B), Pedipalpus eines reifen Männchens (C)Die Listspinne entwickelt sich aus einem befruchteten Ei innerhalb des Kokons zum Embryo. Nach der Umrollung des Embryos entsteht die so genannte Prälarve. Diese häutet sich fast gleichzeitig mit dem Verlassen der Eihülle. In diesem ersten Stadium ist die junge Listspinne noch haarlos, klauenlos, ohne funktionierende Sinnesorgane und unbeweglich. Nach einigen Stunden erfolgt dann die Häutung zur Larve. Diese ist farblos, aber beweglich und kann schon Sinnesreize aus der Umwelt wahrnehmen. Sie hat keine Augen und ihre Cheliceren haben nur eine kurze scharfe Spitze. Zudem hat sie einige Tasthaare an den Füßen.
Je nach Temperatur häutet sich die Listspinne nach 4,5 bis 7,5 Tagen zur Nymphe 1. Sie verlässt den Kokon nach dem Öffnen durch die Mutter und lebt zunächst im Kinderstubennetz, das das Weibchen aus dem Glockengewebe gefertigt hat. Dort nimmt sie noch keine feste Nahrung zu sich, sondern zehrt weiter von ihren Dotterreserven. Zudem trinkt sie an Wassertropfen. Nach ungefähr einer Woche beginnt die Nymphe sich in ein selbstständiges Leben im ersten eigenen Netz abzuseilen. Der Übergang findet meist im sechsten oder siebten Stadium statt. Nun kann sie bereits Fruchtfliegen überwältigen. Kannibalismus tritt in den ersten Tagen nicht auf. Während ihrer Nymphonal-Imaginalperiode durchläuft die Listspinne maximal zwölf Stadien. Männchen werden mit dem neunten bis elften Stadium geschlechtsreif, Weibchen mit dem zehnten bis zwölften Stadium. Kühle Witterung verzögert die Entwicklung. Alle Stadien produzieren einen Sicherheitsfaden, an dem sie sich bei Gefahr abseilen.
Von dem Stadium der Prälarve bis zur letzten Häutung (Adulthäutung) beträgt die Lebensdauer im Mittel 257 Tage für ein Männchen (Stadium 10) und 289 Tage für ein Weibchen (Stadium 11). Das Adultalter ist der Zeitraum von der letzten Häutung bis zum Tod. Weibchen werden deutlich älter als Männchen. Der Rekord liegt für Weibchen bei 247 Tagen und für Männchen bei 186,5 Tagen.
In Abhängigkeit vom Verbreitungsgebiet überwintert die Listspinne als Nymphe ein- oder zweimal. Sie verbringt die Zeit der Winterruhe (Diapause) in Bodennähe in der Vegetation unter Laub, Moosen und Steinen. Auch in Garagen und Häusern übersteht sie den Winter. In Südfrankreich überwintern einzelne Exemplare unter lockerer Rinde von Platanen. Dort treten die Nymphen des Stadiums 6-8, meist 7 im November die Winterruhe an und nehmen ihre Entwicklung wieder Ende Februar/Anfang März auf.
In West- und Mitteleuropa erreicht die Listspinne ihre Geschlechtsreife im Mai, so dass dann Spermaaufnahme, Brautgeschenkherstellung, Weibchensuche, erste sexuelle Erregung, Balz und Paarung stattfinden. In Nord- und Osteuropa treten geschlechtsreife Listspinnen erst ab Juni auf, während sie in Südeuropa die Geschlechtsreife schon im April erreichen.
In Südeuropa hat die Listspinne einen einjährigen Jahreszyklus. Sie wächst im Sommer heran, macht eine Ruhepause mit Häutungsstopp im Winter, wird im Frühling erwachsen, pflanzt sich fort und stirbt spätestens im Herbst. Ihr Nachwuchs ist im nächsten Frühjahr geschlechtsreif. Im nördlichen Verbreitungsgebiet dauert die Entwicklung zwei Jahre, da die Nymphen zweimal überwintern müssen, bis sie geschlechtsreif sind. In Mittel- und Westeuropa gibt es eine Mischform von ein- und zweijähriger Entwicklung. Zwei Monate haben die Männchen Zeit, sich fortzupflanzen, dreieinhalb Monate die Weibchen.
Fressfeinde, Parasiten und Krankheitserreger Die Listspinne hat zahlreiche Fressfeinde. Dazu zählen Wegwespen, Laubfrösche, Eidechsen und Singvögel am Tag sowie Kröten, Spitzmäuse und Fledermäuse in der Nacht. Aber auch andere Spinnenarten stellen Gefahren dar. In Südeuropa kommen weitere Feinde wie die Gottesanbeterinnen hinzu. Gelegentlich wird die Listspinne auch von Krabbenspinnen erbeutet. Zudem kommt Kannibalismus vor.
Die Listspinne ist auch oft ein Opfer von Parasiten und Parasitoiden. Dies sind vor allem Fadenwürmer, Grabwespen, Schlupfwespen, Wegwespen und Spinnenfliegen. Auch Erzwespen, Mückenhafte und weitere Fliegen aus anderen Familien sowie Milben parasitieren diese Spinne. Die Parasiten befallen sowohl die Tiere selbst als auch die Eier in den Kokons. Letzteres kann zur vollständigen Vernichtung eines Geleges führen.
Die Listspinne wird sowohl von Baculoviren als auch Rickettsien befallen. Beide gelangen höchstwahrscheinlich über Insektenbeute in das Darmsystem. Nicht nur Nymphen und erwachsene Tiere können infiziert werden, sondern auch die Stadien im Kokon. Pilzinfektionen sind bei der Listspinne bisher nicht bekannt.
Verhalten Die Listspinne bewohnt in ihrer Jugend ein Netz und spinnt später selbst verschiedenartige Netze. Männchen stellen Spermanetze her, Weibchen fertigen Eikokons sowie Glockengespinste und Kinderstubennetze. Sowohl Männchen als auch Nymphen und Weibchen umspinnen ihre Beute.
Netzaufbau Die Listspinne baut ihr Netz in der Krautschicht und fixiert es an Gräsern und krautigen Pflanzen. Charakteristisch ist die Position des Netzzentrums und somit der Spinne im unteren Winkel. Sie sitzt dabei kopfunter, nach oben und nach einer Seite hin von Pflanzenteilen geschützt und verdeckt.