Erweiterte Synthese der Evolutionstheorie (Extended Evolutionary Synthesis, EES) ist ein Konzept, das Mitglieder einer Gruppe von ursprünglich 16 (Altenberg-16), und danach von weiterenKevin N. Laland, Tobias Uller, Marcus W. Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, John Odling-Smee: The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 282, Nr. 1813, August 2015. doi:10.1098/rspb.2015.1019, Biologen und Biologie-Philosophen seit 2008 versuchen auch unter dem Titel Evolutionäre Entwicklungsbiologie (Evo-Devo) zu etablieren. Das Konzept bringt die Meinung zum Ausdruck, dass die bisherige Evolutionstheorie (genannt Synthetische Evolutionstheorie) aus verschiedenen Gründen erweitert werden müsse. Die Ideen stehen in der Folge von Kritik, die bereits zuvor an der synthetische Evolutionstheorie geäußert worden war, und führten zu der Vorstellung, dass diese Synthese einer Ausweitung bedürfe.Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller: Elements of an Extended Evolutionary Synthesis. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 8.Ron Amundson: The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought The Routs of EvoDevo. 2005, S. 188.Sean B. Caroll: Evo-Devo – Das neue Bild der Evolution. Berlin 2008. (Orig.: Endless Forms Most Beautiful, USA 2006)John Dupré: Darwins Vermächtnis. (= Suhrkamp Taschenbuch. Nr. 1904). 2009.Eva Jablonka, Marion J. Lamb: Evolution in four Dimensions. Genetic, Epigenetic, Behavioral and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, 2005.Marc W. Kirschner, John C. Gerhart: Die Lösung von Darwins Dilemma – Wie Evolution komplexes Leben schafft. Rowohlt, 2007. (Orig.: The Plausibility of Life. 2005)Staffan Müller-Wille, Hans-Jörg Rheinberger: Das Gen im Zeitalter der Postgenomik. Eine wissenschaftstheoretische Bestandsaufnahme. Suhrkamp Edition Unseld, 2009.Mary Jane West-Eberhard: Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press, 2003, S. 29. Unterschiedliche Inhalte der erweiterten Synthese finden sich inzwischen unter diesem Begriff in StandardlehrbüchernUlrich Kutschera: Evolutionsbiologie. 4. Auflage. UTB, 2015. und Handbüchern.Philip Sarasin, Marianne Sommer (Hrsg.): Evolution. Ein interdisziplinäres Handbuch. J.B. Metzler, 2010.

Die Gegner der Initiative kritisierten, dass der Begriff überflüssig sei, da die herkömmliche Theorie bislang alle neuen Entdeckungen übernommen und integriert habe. Im Oktober 2014 gab die Fachzeitschrift Nature beiden Seiten die Gelegenheit, jeweils eine ausführliche Stellungnahme zu veröffentlichen.K. Laland, T. Uller, M. Feldman, K. Sterelny, G. B. Müller, A. Moczek, E. Jablonka, J. Odling-Smee, G. A. Wray, H. E. Hoekstra, D. J. Futuyma, R. E. Lenski, T. F. Mackay, D. Schluter, J. E. Strassmann: Does evolutionary theory need a rethink? In: Nature. Band 514, Nummer 7521, Oktober 2014, , S. 161–164, doi:10.1038/514161a. PMID 25297418. Deutsche Übersetzung

Frühe Geschichte In den 1950er Jahren forderte der britische Biologe C. H. Waddington eine Erweiterung der Synthese, basierend auf seinen Arbeiten zur Epigenetik und zur Genetischen Assimilation.S. Huang: The molecular and mathematical basis of Waddington’s epigenetic landscape: A framework for post-Darwinian biology? In: BioEssays. Band 34, 2011, S. 149–157. Eine erweiterte Synthese wurde ebenfalls von dem österreichischen Zoologen Rupert Riedl vorgeschlagen, basierend auf Studien zur Evolvierbarkeit.Günter P Wagner, Manfred D. Laubichler: Rupert Riedl and the Re-Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology: Body Plans and Evolvability. In: Journal of Experimental Zoology. (Mol Dev Evol) Band 302B, 2004, S. 92–102. 1978 schrieb der Zoologe Michael J. D. White über eine Erweiterung der Modernen Synthese auf der Grundlage seiner Forschungsergebnisse zur Artbildung.Dennis R. Parnell: Heralding a New Synthesis Modes of Speciation by M. J. D. White. In: Systematic Botany. Vol. 3, No. 1, 1978, S. 126.

In den 1980er Jahren argumentierten die amerikanischen Paläontologen Stephen Jay Gould und Niles Eldredge für eine erweiterte Synthese. Diese Forderung wurde mit der Idee des Punktualismus begründet, einer Erklärung von diskontinuierlichen Änderungsraten und Sprüngen in Fossilreihen, sowie auf der Beobachtung, dass bei der Selektion der Arten große evolutionäre Änderungen stattfinden. Letztlich wirke die natürliche Selektion auf verschiedenen Ebenen, von Genen bis zum Organismus in der gesamten Art.Stephen Jay Gould: Is a New and General Theory of Evolution Emerging? In: Paleobiology. Vol. 6, No. 1, 1980, S. 119–130.A More Modern Synthesis. In: American Scientist.

Der Ethologe und Evolutionsbiologe John Endler plädierte 1988 ebenfalls für eine „Neuere Synthese“, in dem er auf Evolutionsprozesse aufmerksam machte, die unberücksichtigt waren.John A Endler, Tracy McLellan: The Processes of Evolution: Toward a Newer Synthesis. In: Annual Review of Ecology and Systematics. Vol. 19, 1988, S. 395–421. doi:10.1146/annurev.es.19.110188.002143

Ab den 1990er Jahren wurde im Zuge von Forschungsergebnissen der neuen Disziplin der Evolutionären Entwicklungsbiologie Stimmen lauter, die die Aufnahme der Embryonalentwicklung mit deren Veränderungsprozessen und -mechanismen als Kernbestandteil der Evolutionstheorie forderten. Das umfangreichste Werk hierzu stammt von der Amerikanerin Mary Jane West-Eberhard. Sie liefert 2003 in einem Werk mit 800 Seiten, an dem ca. 100 Biologen mitwirken und das zahlreiche empirische Studien enthält, eine umfassende Kritik an der Standardtheorie und fordert ein neues Rahmenkonzept für eine vereinte Evolutionstheorie, das Entwicklung, Umwelt und Plastizität als ursächliche Faktoren der Evolution aufgreift.Mary Jane West-Eberhard: Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press, 2003.

Kernaussagen ab 2010 Aus Sicht der Vertreter der Erweiterten Synthese fokussiert die Standardtheorie ausschließlich auf genetische Vererbung und auf Prozesse, welche die Häufigkeit von Allelen beeinflussen. Die natürliche Selektion ist danach „die einzige Erklärung für Adaptation“. Die Vertreter der Erweiterten Synthese behaupten, dass die synthetische Evolutionstheorie für die Erklärung der Evolution wichtige Themen nicht zulässt oder nicht behandelt.Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller: Elements of an Extended Evolutionary Synthesis. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 8. Sie betonen, dass ihre Theorie sich nicht darauf beschränkt, eventuell bereits bekanntes Wissen anders zu gewichten, sondern dass die Evolutionstheorie in ihrer Grundstruktur, in ihren Rahmenbedingungen bzw. Grundannahmen sowie in ihren Voraussagemöglichkeiten aktualisiert werden muss. Die Evolutionstheorie wird in ihrer Kausalität neu begründet.The World's Top Biologists Have Met to Discuss Whether We Should Update Evolution. In einem Handbuch zur Evolution findet das Gedankengut der Erweiterten Synthese Eingang, wo es heißt, dass unter anderem durch die evolutionäre Entwicklungsbiologie „der ursprüngliche Ansatz des Neodarwinismus stark verändert und zu einer größeren theoretischen und methodischen Vielfalt in der Evolutionsbiologie geführt [hat]. Die Evolutionstheorie ist hierdurch weniger adaptionistisch und auch mehr organismusorientiert (und in diesem Sinne weniger genzentristisch) geworden.“Ingo Brigandt: Jenseits des Neodarwinismus? Neue Entwicklungen in der Evolutionsbiologie. In: Philip Sarasin, Marianne Sommer (Hrsg.): Evolution. Ein interdisziplinäres Handbuch. J.B. Metzler, 2010. Die wesentlichen neuen Aussagen der Erweiterten Synthese beziehen sich auf folgende Forschungsbereiche und Themen:

Evolutionäre Entwicklung

Die embryonale Entwicklung wird aus der neuen Sicht von der bisherigen synthetischen Evolutionstheorie als „Black Box“ behandelt.Ron Amundson: The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought The Routs of EvoDevo. Cambridge University Press, 2005. Die Entstehung phänotypischer Variation wird nicht erklärt und als gegeben angenommen. Die synthetische Evolutionstheorie enthält keine Theorie der Entstehung von Variation. Sie beruft sich auf das Vorhandensein zufälliger Mutation bei der Vererbung und ihre populationsgenetische Frequenz. Die Evolutionstheorie braucht jedoch nach Kirschner/Gerhart und anderen Evolutionstheoretikern drei gleichberechtigte Säulen:Marc W. Kirschner, John C. Gerhart: Facilitated Variation. In: Massimo Pigliucci, Gerd Müller (Hrsg.): Evolution – the Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 276.

Eine Theorie der natürlichen Selektion Eine Theorie der VererbungDenis Noble, Eva Jablonka, Michael J. Joyner, Gerd B. Müller, Stig W. Omholt: Evolution evolves: physiology returns to centre stage. In: J Physiol. Band 592, Nr. 11, 2014, S. 2237–2244. Eine Theorie der phänotypischen Variation.

Die Erweiterte Synthese liefert mit der Erklärung der Entstehung von Variation in der Entwicklung den fehlenden Baustein.

Amundson schreibt hierzu: „Für Embryologen war die Synthese weit entfernt davon, komplett zu sein. Sie hatte zwei verwandte Lücken: den Fehler, sich nicht mit der Entwicklung zu befassen, und die Unfähigkeit, die Merkmale, welche Arten und höhere Taxa charakterisieren, genetisch zu studieren.“ Die Erweiterte Synthese sieht darüber hinaus die epigenetischen Ebenen (Zellen, Zellverbände, Umwelt) und betrachte die Entwicklung als „komplexes epigenetisches System“.

Wissenschaftler, die schon früh auf die Bedeutung der Entwicklung aufmerksam gemacht hätten, wie etwa Conrad Hal Waddington, wurde von der synthetischen Evolutionstheorie nicht integriert. Die Forschungsdisziplin EvoDevo wird nun zu einem wichtigen Bestandteil der Erweiterten Synthese. Sie liefert kausal-mechanistische Erklärungen, während die im Schwerpunkt auf der Populationsgenetik ausgerichtete synthetische Evolutionstheorie eher mathematisch-statistisch deskriptive Erkenntnis liefert. Die theoretische Struktur der Evolutionstheorie ändert sich demnach mit dem kausal-mechanistischen Erklärungsansatz von EvoDevo und der Loslösung vom Übergewicht der Populationsgenetik.Alan C. Love: Rethinking the Structure of Evolutionary Theory for an Extended Synthesis. In: Massimo Pigliucci, Gerd Müller (Hrsg.): Evolution – the Extended Synthesis. MIT Press, 2010.Gerd B. Müller: Epigenetic Innovation. In: Massimo Pigliucci, Gerd Müller (Hrsg.): Evolution – the Extended Synthesis. MIT Press, 2010.

Die evolutionäre Entwicklungsbiologie kritisiert, dass der Neodarwinismus keine „theory of the generative“ besitzt, das heißt keine Theorie darüber, wie geordnete organismische Struktur evolutionär entstehen kann (Bsp. Finger, Haar, Blutgefäß u. ä.).Gerd B. Müller, Stuart A. Newman: Origination of Organismal Form. Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology. MIT Press, 2003. Als Konsequenz daraus kann die herrschende Evolutionstheorie nur vorhersagen, was erhalten bleibt, aber nicht was evolutionär erscheinen wird. An anderer Stelle heißt es dazu, die Selektion habe keine innovative Kapazität; entweder sie eliminiert oder sie erhält das was existiert. Die generativen und ordnenden Aspekte der morphologischen Evolution liegen somit außerhalb der Evolutionstheorie.

Gerichtete Entwicklung