Luftatmung bei Knochenfischen

miniatur|Südamerikanischer Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa) Luftatmung bei Knochenfischen ist die Aufnahme atmosphärischer Luft durch Knochenfische (Osteichthyes). Alle Knochenfische besitzen Kiemen zur Atmung in Wasser. Luftatmung entwickelten mindestens 60 getrennte Linien der Knochenfische. Die Luftatmung kann die Kiemenatmung unterstützen oder zeitweise ersetzen. Sie kann obligat (zwingend) oder fakultativ (wahlweise) ausgeübt werden. Bei einigen Fischen kann die Luftatmung auf bestimmte Lebensabschnitte (Larvenstadium – Juvenilform – Adultform) beschränkt sein. Einige Gruppen besitzen sogar drei Atemsysteme: Kiemen, Hautatmung und Luftatmung über ein spezielles Organ. mini|Blauer Raubsalmler (Erythrinus erythrinus) mit obligater Luftatmung

Fischgruppen Die Mehrzahl der Fische mit Möglichkeit der Luftatmung sind Süßwasserfische der Tropen oder der Flussmündungen. Die meisten luftatmenden Fische gehören heute zu den Echten Knochenfischen (Teleostei). Weitere luftatmende Fische sind die Lungenfische (Dipnoi), die Flösselhechte (Polypteriformes) und die Knochenganoiden (Holostei). Eine kleinere Anzahl luftatmender Fische lebt in gemäßigten Zonen. Einige, wie der Kahlhecht (Alma calva), leben in Gewässern, die saisonal zufrieren.

Berichte über luftatmende Knorpelfische beruhen auf unbestätigten Beobachtungen an Plattenkiemern (Elasmobranchii).

Sauerstoff und Wasser

Wasser ist im Vergleich zu Luft sauerstoffarm. Die Luft in Meereshöhe enthält etwa 30-mal soviel Sauerstoff (O2) wie vollständig mit Sauerstoff gesättigtes Wasser. Jedoch liegt der Sauerstoffgehalt des Wassers immer unterhalb dieses Sättigungswertes, er kann sogar erheblich darunter liegen. Fische mit zwei alternativen Atmungssystemen besitzen in sauerstoffarmem Wasser entsprechend eine verbesserte Möglichkeit der Sauerstoffaufnahme gegenüber anderen.

miniatur|Wildform des Karpfens (Cyprinus carpio) Mit der Luftatmung entfällt der Energiebedarf durch die Kiemenventilation, die in sauerstoffarmem Wasser z. B. beim Karpfen 13–22 % der Gesamtenergie verzehren kann und mit zunehmender Sauerstoffverknappung problematisch wird. So verbraucht Oreochromis niloticus in sauerstoffreichem Wasser nur 3 % der Energie für die Kiemenventilation, bei Sauerstoffmangel (PO2 unter 35 mmHg (≈0,047 Bar)) kann dieser Energieaufwand auf 20 % steigen.

Der Gebrauch der Luftatmung steigt mit zunehmender Aktivität bzw. mit verminderter Verfügbarkeit von Sauerstoff im Wasser und erhöhter Wassertemperatur. Einige zur Luftatmung befähigte Knochenfische adaptierten sich auch an hypoxe Wasserbedingungen mit erhöhtem Schwefelwasserstoffgehalt.

Hoplosternum littorale hält seine Sauerstoffaufnahme relativ konstant bis zu einem unteren Sauerstoffpartialdruck von 50 mmHg, bei einer Luftatemfrequenz von etwa einem Atemzug pro Stunde. Zwischen 40 und 50 mmHg wird Hoplosternum littorale von Luftatmung abhängig und bei 10 mmHg benötigt er viereinhalb Atemzüge in der Stunde. Für ihn wird Schwefelwasserstoff ab einer Konzentration von 70 µM (Mikromol) akut lebensbedrohend, wenn gleichzeitig genug Sauerstoff zur Verfügung steht, bei Sauerstoffarmut und gleichzeitiger Luftatmung wird Schwefelwasserstoff aber erst ab einer Konzentration von 87 µM lebensbedrohend giftig.E. G. Affonso, F. T. Rantin: Respiratory responses of the air-breathing fish> Hoplosternum littorale to hypoxia and hydrogen sulfide. In: Comparative Biochemistry and Physiology – Part C Toxicology & Pharmacology, Band 141, Nr. 3, 2005, S. 275–280.

Kiemen

Alle Knochenfische besitzen funktionierende Kiemen.

Obligat luftatmende Fische sterben selbst in sauerstoffreichem Wasser, wenn ihnen der Zugang zur Oberfläche verwehrt wird, denn ihre Kiemen sind unterdimensioniert, um ausreichend Sauerstoff zu gewinnen.

Fische, die keine Luftatmung besitzen, sind häufig dazu befähigt, unter hypoxen Bedingungen das sauerstoffreiche Oberflächenwasser über ihre Kiemen zu nutzen. Bei einer Untersuchung von 68 Arten aus Panama zeigten 93 % der Süßwasserfische und 72 % der marinen Fische ein solches Verhalten, aber nur 42 % der Arten, die in normalerweise sauerstoffreichen Meeresgewässern leben.Donald L. Kramer: Aquatic surface respiration in the fishes of Panama: distribution in relation to risk of hypoxia. In: Environmental Biology of Fishes, Band 8, Nr. 1, 1983, S. 49–54. mini|Traíra (Hoplias malabaricus) ohne Luftatmung Nicht alle Fische, die hypoxe Wasserräume besiedeln können, sind zur Luftatmung befähigt. So kann Traíra (Hoplias malabaricus) nur über Kiemen atmen (obgleich Arten der gleichen Familie Raubsalmler wie Hoplerythrinus unitaeniatus oder Blauer Raubsalmler Erythrinus erythrinus obligate Luftatmer sind). Trotzdem hält Traíra bei Sauerstoffpartialdrucken zwischen 150 und 25 mmHg nach Anpassung seine Sauerstoffaufnahme weitgehend konstant, auch wenn er an eine andere Sauerstoffsättigung angepasst ist. Angepasst an normal sauerstoffreiches Wasser zeigt Traíra aber in sauerstoffarmem Wasser mit Sauerstoffpartialdruck von 10 mmHg Symptome eines Hypoxie-Komas, welches bei Fischen, die bereits an sauerstoffarmes Wasser angepasst sind, erst ab 5 mm Hg Sauerstoffpartialdruck auftritt (die Anpassungszeit für hypoxe Bedingungen beträgt dabei z. B. 14 Tage bei einem Sauerstoffpartialdruck von 25 mmHg).Francisco Tadeu Rantin, Kjell Johansen: Responses of the teleost Hoplias malabaricus to hypoxia. In: Environmental Biology of Fishes, Band 11, Nr. 3, 1984, S. 221–228.

Luftatmungsorgane Aufgrund der vielfältigen analogen Entwicklungswege bedienen sich verschiedene Knochenfische ganz unterschiedlicher Organsysteme zur Ausübung der Luftatmung. Luftatmende Fische besitzen meist ein Hohlorgan zur Aufnahme und Resorption der Luft; dabei kann es sich um Teile eines umgewandelten Organs handeln oder um eine evolutionäre Neubildung. Es ist reich mit Gefäßen ausgestattet, die feine Kapillaren oder ein Lakunensystem in den begrenzenden Membranen des Hohlorgans versorgen. Hier sind auch grenzflächenaktive Substanzen, sog. Surfactants, die auch in Kiemen und Lungen an den Grenzflächen vorkommen. Häufig luftatmende Fische besitzen auch eine Muskulatur, die rhythmische Kontraktionen für einen mehrmaligen Luftaustausch erlaubt. Fast keiner der Blutkreisläufe luftatmender Fische ist für die Zuführung sauerstoffarmen Blutes an das Luftatmungsorgan optimiert: die aus dem Körper kommenden Gefäße tragen noch etwa zur Hälfte sauerstoffreiches Blut, außer bei Lungenfischen (Dipnoi).

Lungen miniatur|Lungen des Kongo-Lungenfisches (Protopterus dolloi) miniatur|Das vierkammerige Herz der Knochenfische. Das Vorderende des Tiers liegt links. Rechts sind die Enden einiger zuführender Venen eingezeichnet. Es folgen der Sinus venosus, der Vorhof, der Ventrikel und der Conus arteriosus. Bei Lungenfischen (Dipnoi) und Flösselhechten (Polypteridae) entwickelten sich echte Lungen.

Die Luftatmung der Lungenfische ist effektiver als die anderer Knochenfische. Dies hängt auch damit zusammen, dass sie die einzigen Knochenfische sind, deren Blutkreislauf sowohl auf die Kiemenatmung wie auf die Lungenatmung optimiert ist, indem jedem der beiden äußeren Atmungsorgane besonders sauerstoffarmes Blut zugeführt wird, womit eine hohe Sauerstoffanreicherung ermöglicht wird: Der Australische Lungenfisch (die einzige rezente Art der Ordnung Ceratodontiformes) besitzt einen Lungenkreislauf mit geteilten Vorkammern, vertikalem Loch in der Herzscheidewand, Lungenvenen, Conus Ventrikel und langer Spiralfalte im Conus arteriosus (siehe auch Herz der Knochenfische).

Auch Lepidosireniformes wie die afrikanischen Lungenfische (Protopterus) und südamerikanischen Lungenfische (Lepidosiren) entwickelten einen ähnlichen Lungenkreislauf mit paarigen Lungen, verminderten vorderen Kiemenbögen und gutentwickelter Spiralfalte im Conus arteriosus.

Schwimmblase Daneben entwickelten sich mehrfach Luftatmungsorgane aus der Schwimmblase, so bei den Knochenhechten (Lepisosteidae), z. B. bei Lepisosteus und beim Kahlhecht (Amia calva).

Verdauungstrakt Bei Hypostomus (Loricariidae) entstand das Luftatmungsorgan aus dem Verdauungstrakt. Die Magenwände von Hypostomus plecostomus sind im Vergleich mit anderen Knochenfischen sehr viel dünner, transparent und faltenlos.Dagmara Podkowa, Lucyna Goniakowska‐Witalińska: Morphology of the air‐breathing stomach of the catfish Hypostomus plecostomus. In: Journal of Morphology, Band 257, Nr. 2, 2003, S. 147–163, .

Schädelkammern Suprabranchialorgan Die adulten Labyrinthici (Labyrinthfische (Anabantoidei) und Schlangenkopffische (Channoidei)) besitzen ein Suprabranchialorgan. Es besteht aus dem verbreiterten Epibranchiale I oder Labyrinth, das sind paarig im Schädel über den Kiemenkammern liegende Höhlungen, die mit ihnen in Verbindung stehen. Sie sind reichlich von stark durchbluteten Epithelien ausgekleidet.W. Westheide, G. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3 In diese Höhlungen wird mit dem Maul aufgenommene Luft eingepresst. Diese Epithelauskleidungen werden über die erste und zweite Kiemenbogenarterie aus dem vorderen Ast der vom Herzen abgehenden zweigeteilten Aorta versorgt. Der durch die Epithelien resorbierte Sauerstoff wird nicht über die Dorsalaorta, sondern über die Vena cardinalis anterior abgeführt.

Die Funktion des Organs wurde auch als akustischer Resonanzverstärker gedeutet, da z. B. beim Zwergfadenfisch (Colisa lalia) keine für eine Atmung typischen Luftdruckschwankungen beobachtet werden konnten.Stefan Schuster: The volume of air within the swimbladder and breathing cavities of the anabantoid fish Colisa laua (Perciformes, Belonthdae). In: Journal of Experimental Biology, Band 144, Nr. 1, 1989, S. 185–198. Die Vorstellung, dass einige der auskleidenden Schleimhautzellen aus Kiemenzellen hervorgingen, wurde für den Kletterfisch (Anabas testudineus) widerlegt, es handelt sich vielmehr um Analogentwicklungen.

Pharynxkammern Bei Amphipnous cuchia (ein Kiemenschlitzaal) sind Atmungshöhlungen im Kopf als Anhang des Pharynx ausgebildet.

Kiemendeckelkammern mini|Afrikanischer Schlammspringer (Periophthalmus barbarus) Bei Schlammspringern wie Periophthalmus vulgaris und Schlammspringerverwandten (Oxudercinae) wie Boleophthalmus boddaereti wurden Kiemendeckelkammern (Operculum) in zusätzliche Atemhöhlen umgewandelt. Bei Periophthalmus vulgaris sind sie besonders groß ausgebildet und reichlich mit Gefäßen zur Atmung versorgt. Komplexe getrennte Ventile regulieren Einstrom und Auslass für diese Atemkammern.

Hautatmung Über (feucht gehaltene und gut durchblutete) Schleimhäute ist eine Hautatmung sowohl im Wasser wie in Luft möglich. Die Effizienz an Land kann aufgrund des höheren Sauerstoffpartialdruckes höher sein. Diese Fische sind meist durch eine nicht vollständige Beschuppung gekennzeichnet. Hautatmung praktizieren z. B. der Atlantische Butterfisch (Pholis gunnellus), Kabeljau (Gadus morhua), die Fünfbärtelige Seequappe (Ciliata mustela), einige Schleimfische (z. B. Blennius pholis), Flunder (Platichthys flesus), Seezunge (Solea solea) und Aal (Anguilla anguilla). Beim Atlantischen Butterfisch, Kabeljau und Fünfbärteliger Seequappe ist die Hautatmung nicht sehr leistungsfähig und reicht nur zur Versorgung der Hautbereiche selbst, entlastet damit aber Kreislauf und Kiemenatmung. Bei der Seezunge ist hauptsächlich die Unterseite atmungsaktiv.

Luftatmung über Kiemen