250px|mini|Aufbau eines Kragengeißeltierchens:1 Geißel (Flagellum), 2 Nahrungsteilchen, 3 Mikrovilli, 4 Zellkern, 5 Nahrungsvakuole, 6 Basis Kragengeißeltierchen (Choanomonada, auch Choanoflagellata) sind eine Gruppe einzelliger Lebewesen, die zu den Holozoa gerechnet werden. Durch ihre Ähnlichkeit mit den Kragengeißelzellen (Choanocyten) der Schwämme werden die Choanomonada als die nächsten einzelligen Verwandten der mehrzelligen Tiere angesehen.
Merkmale Kragengeißeltierchen sind mit Größen von in der Regel bis zu 10 µm vergleichsweise kleine Protisten. Kennzeichnend für sie ist vor allem ein „Kragen“ aus 30 bis 40 feinen, fadenförmigen Zellfortsätzen (Mikrovilli), der in dieser Form bei keiner anderen Protistengruppe existiert, und eine einzelne Geißel in dessen Zentrum, die über den Kragen hinausragt. Eine ehemals wohl vorhandene zweite Geißel ging im Lauf der Entwicklungsgeschichte verloren und lässt sich nur noch am erhalten gebliebenen Kinetosom nachweisen. Die Geißel dient festsitzenden Arten wie Codosiga botrytis dazu, eine Strömung zu erzeugen, um Nahrungspartikel den Kragen-Zellfortsätzen zuzuführen, frei schwimmenden Arten wie zum Beispiel Monosiga brevicollis außerdem auch zum Antrieb. Zwischen Kragen (in der englischsprachigen Fachliteratur collar) und Zellkern befindet sich ein Golgi-Apparat. Das Plasma enthält Mitochondrien. Das Zellende gegenüber der Geißel kann Filopodien tragen oder bei sessilen Arten einen Stiel ausbilden.
Die Gruppe der Acanthoecida bildet eine Lorica, eine korbähnliche Schutzhülle mit rippenartigen, silikathaltigen Verstärkungen. Viele sessile Arten bilden Thecae aus, extrazelluläre, kelch- oder krugförmige, teils gestielte Zellhüllen.
Lebensweise Kragengeißeltierchen kommen entweder als stationäre oder als frei schwebende Individuen bzw. Kolonien im Meer- wie im Süßwasser vor. Es gibt einzellige, frei schwimmende Arten wie Monosiga brevicollis, frei schwimmende Kolonien wie Salpingoeca rosetta und an Substrat fixierte Kolonien wie Codosiga botrytis. Sie schwimmen mit nach hinten gerichter Geißel (Schubgeißel).
Sie ernähren sich von organischen Partikeln, vor allem von im Wasser schwebenden Bakterien und von Viren,Brown JM, Labonté JM, Brown J, Record NR, Poulton NJ, Sieracki ME, Logares R und Stepanauskas R (2020) Single Cell Genomics Reveals Viruses Consumed by Marine Protists. In: Front. Microbiol. 11:524828. doi:10.3389/fmicb.2020.524828 die sie fangen, indem sie mit der Bewegung ihrer Geißel diese an ihren Kragen heranstrudeln. Das Wasser mit den Nahrungspartikeln wird von außen nach innen wie in einem Reusenapparat bewegt. Die Bakterien oder sonstigen Teilchen bleiben an der Außenseite der schleimüberzogenen Mikrovilli des Kragenapparates hängen und wandern mit dem Schleim zum Kragenansatz, wo sie in Nahrungsvakuolen transportiert und verdaut werden. Das elektronenmikroskopische Bild rechts unten zeigt einen Kragenflagellaten bei der Aufnahme von Nahrung. mini|Elektronenmikroskopisches Bild von Monosiga ovata bei der Aufnahme von Bakteriennahrung durch Mikrovilli des „Kragens“.
Viele Arten lassen sich leicht kultivieren und haben eine Generationszeit von 6 bis 8 Stunden. Die Vermehrung erfolgt sowohl asexuell als auch sexuell. Am häufigsten ist die asexuelle Vermehrung durch Längsteilung. Bei der marinen Spezies Salpingoeca rosetta konnte nachgewiesen werden, dass durch bestimmte Bakterieninhaltsstoffe ein Schwärmen und eine anschließende sexuelle Vermehrung ausgelöst wird.
Kragengeißeltierchen und Viren „Choanovirus“ ist eine vorgeschlagene Gattung von Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV), die Choanoflagellaten der Spezies Bicosta minor (Acanthoecidae) befällt.Jan Osterkamp: Größtes Riesenvirus mit mysteriöser Zusatzausstattung, auf: Spektrum.de vom 23. September 2019David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators, in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx) Manche Kragengeißeltierchen ernähren sich jedoch unter anderem von Viren: Julia M. Brown et al. berichteten im September 2020 über den Fund von Virus-DNA in Choanoflagellaten und Picozoen (Picozoa). Bei der gefundenen viralen DNA handelte es sich überwiegend um die von Virophagen (Bakterienviren), also nicht um Viren dieser Einzeller (wie etwa „Choanovirus“) selbst. Da in den Einzellern aber keine Bakterien-DNA gefunden wurde, scheidet auch eine Aufnahme der Virus-DNA als Beifang zusammen mit etwaigen Bakterien aus. Die Autoren gehen daher davon aus, dass die Viren von den Choanoflagellaten als Nahrung aufgenommen wurden. Die Konsequenzen für die marine Ökologie und Fragen zum dadurch möglichen Gentransfer zwischen den Viren und den Einzellern müssen allerdings noch erforscht werden.
Systematik Äußere Systematik Die Kragengeißeltierchen bilden zusammen mit den Vielzelligen Tieren (Metazoa) und einigen Einzellern das Taxon Holozoa:
Innere Systematik Die Kragengeißeltierchen stellen eine der Gruppen der sogenannten Holozoa dar. Sie wurden traditionell in drei weitere Gruppen unterteilt:Barry S.C. Leadbeater, Helge A. Thomsen: Order Choanoflagellida In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: An Illustrated Guide to the Protozoa. 2. Aufl., S. 14–38, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002.
Monosigidae Salpingoecidae Acanthoecidae
Spätere Forschungsergebnisse führten jedoch durch die Zusammenfassung der Monosigidae und der Salpingoecidae zur Einteilung in nur noch zwei Gruppen:Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W.: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514, 2012, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
Ordnung Craspedida 15 Gattungen (ursprünglich)
Astrosiga: Kent, 1880-1882 Aulomonas Lackey, 1942 Barroeca Hake, Burkhardt, Richter & King, 2024 (neu) Choanoeca Ellis, 1930 Codonocladium Stein, 1878 mini| Mikroskopisches Bild von Codonosiga isoliert aus Erdboden in Sibirien. Codonosiga James-Clark, 1868 Codosiga botrytis (Stielchen-Flagellat) kommt in stehenden Gewässern an Wasserpflanzen vor. Die Flagellaten sitzen einzeln oder in Gruppen an der Spitze eines Stiels, der 2-10 × so lang wie der Organismus ist. Die Zellgröße beträgt 8-30 µm. Die Organismen heften sich häufig an die Stiele von Glockentierchenen. Desmarella Kent, 1880-1882 Diploeca Ellis, 1930 mini|Monosiga ovata (A) Schemazeichnung; (B) Mikrofotographie, der obere Pfeil zeigt auf den Kragen, der untere auf das Ende der Geißel. Balken: 5 µm. Monosiga Kent, 1880-1882 Monosiga ovata (Eiförmiger Kragenflagellat) ist ein einzeln lebender, kugelig bis einförmiger Flagellat, der direkt oder mit kurzem Stiel auf einer Unterlage sitzt. Man findet ihn in stehenden Binnengewässern an Detritus, Wasserpflanzen und zum Teil auf Plankton aufsitzend. Die Größe beträgt 5-16 µm. Die Geißel ist etwa 20 µm lang. Monosiga fusiformis (Spindelflagellat) lebt als Einzeller und sitzt mit zugespitztem Hinterende auf einer Unterlage fixiert. Es hat einen relativ großen Plasmakragen und zwei kontraktile Vakuolen. Es bevorzugt saubere stehende Süßgewässer und heftet sich oft an Plankton. Pachysoeca Ellis, 1930 Phalansterium Norris, in Parker, 1982. Phalansterium digitatum (Wasserfinger) ist eine Süßwasserart, die in kleinen stehenden Gewässern und zwischen nassen Moosen vorkommt. Die Organismen bestehen aus fingerförmlig verzweigten Gallertsäulen an deren Enden ein bis vier Flagellaten von 17 μm Größe sitzen. Die 35 μm langen Geißeln reichen weit über die Gallerte hinaus. Proterospongia Kent, 1880-1882 Salpingoeca James-Clark, 1868 Salpingoeca rosetta: Meeresbewohner Sphaeroeca Lauterborn, 1894 Stelexomonas Lackey, 1942 Stylochromonas Norris, in Parker, 1982
Ordnung Acanthoecida Norris, 1965, 31 Gattungen
Acanthocorbis Hara & Takahashi, 1984 Acanthoeca Ellis, 1930 Acanthoecopsis Leadbeater & Thomsen, 2000 Amoenoscopa Hara & Takahashi, 1987 Apheloecion Thomsen, 1983 Bicosta Leadbeater, 1978 Calliacantha Leadbeater, 1978 Calotheca Thomsen & Moestrup, 1983 Campyloacantha Hara & Takahashi, 1987 Conion Thomsen, 1982 Cosmoeca Thomsen, 1984 Crinolina Thomsen, 1976 Crucispina Espeland, 1986 Diaphanoeca Ellis, 1930 Diplotheca Valkanov, 1970 Kakoeca Buck & Marchant, 1991 Monocosta Thomsen, 1979 Nannoeca Thomsen, 1988 Parvicorbicula (Meunier, 1910) Deflandre, 1960 Platypleura Thomsen, 1983 Pleurasiga Schiller, 1925 Polyfibula Manton, 1981 Polyoeca Kent, 1880 Saepicula Leadbeater, 1980 Saroeca Thomsen, 1979 Savillea (Ellis, 1930) Loeblich, 1967 Spiraloecion Marchant & Perrin, 1986 Sportelloeca Norris, in Parker, 1982 Stephanacantha Thomsen, 1983 Stephanoeca Ellis, 1930 Syndetophyllum Thomsen & Moestrup, 1983
Evolution Ein entscheidender Schritt der Evolution war der Übergang von Einzelzellen zu mehrzelligen Organismen, der sich mehrfach ereignet hat. Höhere Pflanzen, mehrzellige Algen, Pilze und tierische Metazoen haben diesen Schritt vollzogen. Der Übergang zur Mehrzelligkeit der Tiere war besonders markant, weil er den Beginn der sogenannten Kambrischen Explosion markiert, die zur raschen Entstehung der meisten Tierstämme vor 530 Millionen Jahren führte. Durch den Vergleich von Proteinen, insbesondere Actin, α-Tubulin, und Elongationsfaktor-la, konnte festgestellt werden, dass sowohl Pilze als auch tierische Metazoen als gemeinsame Vorfahren einen Opisthokonten hatten. Die Analyse von Mitochondrien-DNA zeigte, dass innerhalb der Opisthokonten die Kragengeißeltierchen den Metazoen am nächsten stehen und hier wiederum den Schwämmen. Das legt auch die Morphologie nahe. Das Kragengeißelsystem der Kragengeißeltierchen ist mit hoher Wahrscheinlichkeit homolog zu dem der Choanozyten der Schwämme (Porifera); dies wird allerdings von einigen Forschern bestritten. Choanoflagellaten und aus Schwammorganismen isolierte Choanozyten sind morphologisch nicht zu unterscheiden. Schwämme und Kragengeißeltierchen bilden also gleichsam eine Brücke zwischen Ein- und Mehrzellern. Der Vergleich der Mitochondrien-DNA zeigt auch, dass Schwämme und Kragengeißeltierchen genetisch gut unterscheidbare Organismengruppen sind und nicht unterschiedliche Manifestationen der gleichen Gruppe. Auch frühere Theorien, die Mehrzelligkeit der Tiere sei mehrfach unabhängig voneinander entstanden, wurde widerlegt, weil keine andere Gruppe von Einzellern irgendeiner Gruppe von tierischen Metazoen näher steht als die Kragengeißeltierchen. Letztere sind also die Schwestergruppe der vielzelligen Tiere, d. h. unter den Einzellern ihre nächsten noch lebenden Verwandten.
Nachweise Klaus Hausmann, Norbert Hülsmann, Renate Radek: Protistology, 3. Aufl., Schweizerbart, 2003, S. 81, ISBN 3-510-65208-8 I. Ruiz-Trillo, A. J. Roger, G. Burger, M. W. Gray, B. F. Lang: A phylogenomic investigation into the origin of metazoa. In: Molecular biology and evolution. Band 25, Nummer 4, April 2008, S. 664–672, doi:10.1093/molbev/msn006, PMID 18184723.