Die Johannisbrotgewächse (Caesalpinioideae), in Österreich Bockshörndlbaumgewächse genannt, sind eine Unterfamilie in der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Im neuen Umfang nach Hawkins et al. 2017 mit 163 Gattungen und etwa 4680 Arten ist es die umfangreichste Unterfamilie der Fabaceae. Sie besitzen Areale hauptsächlich in den Tropen und Subtropen, besonders in der Neotropis und in Afrika. Einige Arten werden in tropischen bis subtropischen Parks und Gärten als Zierpflanzen verwendet. Von vielen Arten aus einigen Gattungen wird das Holz genutzt.
Beschreibung im neuen Umfang von Hawkins et al. 2017 mini|Johannisbrotgewächse (Caesalpinioideae), Illustration
Erscheinungsbild und Blätter Zu den Johannisbrotgewächsen gehören fast nur verholzende Pflanzen mit ganz unterschiedlichen Wuchsformen: es sind oft Bäume mit allen Großenklassen und nur wenige Sträucher, Lianen; nur zwei Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen, die als Wasserpflanzen gedeihen. Sie wachsen meist selbständig aufrecht oder seltener als windende, klimmende oder mit Spross- oder Blattranken kletternde Pflanzen. Es handelt sich um Mesophyten oder Xerophyten. Sie können Harz enthalten. Das Sekundäre Dickenwachstum erfolgt meist von einem konventionellen Kambiumring ausgehend.
Johannisbrotgewächse sind immergrün oder laubabwerfend. Die wechselständig und spiralig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter können gestielt oder fast sitzend bis sitzend sein. Die Blattspreiten sind meist einfach oder doppelt gefiedert. Die krautigen, häutigen oder ledrigen Fiederblätter besitzen Fiedernervatur. Es kann ein Polster an den Fiederblättern vorhanden sein. Selten liegt Heterophyllie vor. Nebenblätter sind vorhanden. Bei wenigen Arten sind die Laubblätter reduziert und es können Phyllodien ausgebildet sein oder Teile der Sprossachsen übernehmen die Photosynthese. Die Stomata sind paracytisch oder anomocytisch, cyclocytisch und actinocytisch.
Die Laubblätter oder Nebenblätter können zu Dornen umgebildet sein. Die fast immer vorhandenen Nebenblätter (hier Intrapetiolarstipeln) sind gut ausgebildet oder zu Schuppen reduziert und können haltbar sein oder früh abfallen.
Blütenstände und Blüten Die Blüten stehen einzeln oder in seiten- oder endständigen, einfachen oder verzweigten, traubigen, ährigen, zymösen oder bündeligen Blütenständen zusammen. Die Blüten sind meist zwittrig, aber es kann auch Monözie, Andromonözie oder Polygamomonözie vorliegen.
Die kleinen bis großen, radiärsymmetrischen bis mehr oder weniger stark zygomorphen Blüten sind fünfzählig mit doppelter oder einfacher (bei etwa 26 Gattungen) Blütenhülle (Perianth). Bei den meisten Detarieae ist ein freier Blütenbecher (Hypanthium) vorhanden. Die meist fünf (drei bis sechs) Kelchblätter sind meist verwachsen. Die fünf Kronblätter sind meist frei. Die grünen, weißen, von gelb über orangefarbenen bis roten oder von rosa- bis purpurfarbenen Kronblätter können genagelt oder sitzend sein. Kronblätter können fehlen. In den Blütenknospen ist eine aufsteigende, überlappende Kronblattdeckung (imbricat) zu erkennen. Es sind selten nur eines, meist bis zu zehn, bei Maniltoa bis zu 100 Staubblätter vorhanden. Die gleichen bis deutlich ungleichen Staubfäden können untereinander frei oder in unterschiedlicher Weise verwachsen sein, sind aber nie mit den Kronblättern verwachsen. Die Staubblätter können alle fertil sein oder einige sind zu Staminodien umgebildet. Die Pollenkörner besitzen meist drei oder seltener zwei oder vier Aperturen und sind meist colporat, seltener porat oder colpat. Es ist nur ein oberständiges Fruchtblatt vorhanden. Je Fruchtblatt können ein bis hundert Samenanlagen vorhanden sein.
Früchte und Samen Die fleischigen oder nicht fleischigen Früchte sind meist Hülsenfrüchte, selten Nuss-, Balg- oder Steinfrüchte. Die Früchte bleiben bei Reife geschlossen oder sie öffnen sich; die Diasporen sind also die Früchte oder die Samen.
Die Samen können Endosperm und Stärke enthalten. Der chlorophyllhaltige Embryo ist meist gerade, selten gekrümmt und besitzt zwei flache Keimblätter (Kotyledonen).
Ökologie Im Gegensatz zu den anderen Fabaceae sind bei den Caesalpinioideae nur bei wenigen Arten Wurzelknöllchen mit stickstofffixierenden Knöllchenbakterien vorhanden und wenn sie vorhanden sind dann oft nur wenig davon.
mini|Tribus Caesalpinieae: Habitus und Hülsenfrüchte von Balsamocarpon brevifolium mini|Tribus Caesalpinieae: Johannisbrotbaum (Ceratonia siliqua), weibliche Blüten mini|Tribus Caesalpinieae: Gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Colvillea racemosa mini|Tribus Caesalpinieae: Flammenbaum (Delonix regia) mini|Tribus Caesalpinieae: Blüte von Hoffmannseggia microphylla mini|Tribus Caesalpinieae: Zweig mit Laubblättern und Blütenständen von Moullava spicata mini|Tribus Caesalpinieae: Blüten von Parkinsonia florida mini|Tribus Caesalpinieae: Laubblätter und Blütenstand von Peltophorum dubium mini|Tribus Caesalpinieae: Blütenstand von Stahlia monosperma mini|Tribus Cassieae Subtribus Cassiinae: Habitus und Blütenstände der Röhren-Kassie (Cassia fistula) mini|Tribus Cassieae Subtribus Cassiinae: Einfach gefiederte Laubblätter und Blüten von Senna multiglandulosa
Systematik Als Erstveröffentlichung der Caesalpinioideae gilt Augustin Pyramus de Candolle: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, Band 2, 1825, S. 473 in der er den Namen „Caesalpineae“ veröffentlicht. Der Name der Typusgattung Caesalpinia ehrt den italienischen Botaniker Andrea Cesalpino. Synonyme für Caesalpinioideae sind: Caesalpiniaceae , Cassiaceae , Ceratoniaceae .
Botanische Geschichte Nach molekularbiologischen Untersuchungsergebnissen handelt es sich bei der Unterfamilie Caesalpinioideae in ihrer traditionellen Umgrenzung um ein paraphyletisches Taxon innerhalb der monophyletischen Familie Fabaceae. Früher zählte man die Tribus Cercideae dazu, sie wird aber in neuen Systematiken keiner der drei Unterfamilien zugeordnet, sondern wurde als basale Gruppe des Fabaceae-Stammbaumes erkannt. Sie wurden aber häufig auch als selbständige Familie Caesalpiniaceae betrachtet. Die Systematik dieser Unterfamilien ist noch stark in Bewegung, es kommen neue Taxa hinzu, aber es fallen auch viele Taxa weg. Diese Unterfamilie wird nach Untersuchungen im 21. Jahrhundert beispielsweise nur noch in zwei Tribus gegliedert und hat 120 bis 170 Gattungen mit etwa 2000 bis 3000 Arten enthalten:
Aktuelle innere Systematik Nach Bruneau et al 2024 ist die Unterfamilie Caesalpinioideae in elf Tribus gegliedert, die entweder neu, reaktiviert sind oder einen neuen Umfang aufweisen: Tribus Caesalpinieae : Sie enthält 27 Gattungen mit etwa 223 Arten. Die Blüten sind radiärsymmetrisch bis zygomorph. Die Kelchblätter sind meist frei. Die Laubblätter sind meist doppelt gefiedert: Arapatiella : Die nur zwei Arten kommen nur im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor. Balsamocarpon : Sie enthält nur eine Art: Balsamocarpon brevifolium : Sie kommt in den chilenischen Regionen III Atacama und IV Coquimbo vor. Batesia : Sie enthält nur eine Art: Batesia floribunda : Sie kommt in den brasilianischen Bundesstaaten Acre sowie Amazonas, in Französisch-Guyana, im südöstlichen Kolumbien und in der peruanischen Provinz Loreto vor. Bussea : Von den etwa sieben Arten sind fünf im tropischen Afrika und zwei in Madagaskar verbreitet. Caesalpinien (Caesalpinia ): Die etwa 100 Arten sind in den Tropen und Subtropen weitverbreitet. Campsiandra : Die etwa 19 Arten sind im tropischen Südamerika, besonders im Amazonas-Gebiet verbreitet. Cenostigma : Die 14 Arten sind in Brasilien, Mittelamerika und in der Karibik verbreitet. Chidlowia : Sie enthält nur eine Art: Chidlowia sanguinea : Sie kommt im tropischen Westafrika vor. Colvillea : mit der einzigen Art: Colvillea racemosa : Sie ist in Madagaskar beheimatet. Cordeauxia (vielleicht gehört sie in die Gattung Stuhlmannia ): Sie enthält nur eine Art: Cordeauxia edulis : Sie kommt nur in Äthiopien und im südlichen Somalia vor. Delonix : Ist mit etwa zwölf Arten hauptsächlich in Ostafrika beheimatet, beispielsweise: Flammenbaum (Delonix regia ): Er ist nur im nördlichen und westlichen Madagaskar beheimatet. Er wird in tropischen und subtropischen Gebieten als Zierpflanze verwendet. Diptychandra : Sie enthält nur zwei Arten: Diptychandra aurantiaca : Sie kommt in Brasilien, Bolivien und Paraguay vor. Erythrophleum : Die etwa neun Arten sind in der Paläotropis verbreitet. Erythrophleum ivorense : nordwestliches Zentralafrika bis nach Westafrika. Hematoxylum : Von den etwa fünf Arten kommen vier in der Neotropis und eine in Namibia vor, beispielsweise: Blauholzbaum (Haematoxylum campechianum ) Heteroflorum (sie gehörte bis 2005 in die Gattung Peltophorum ): Sie enthält nur eine Art:Mario Sousa S.: Heteroflorum: Un nuevo género del grupo Peltophorum (Leguminosae: Caelaspinoideae: Caesalpinieae), endémico para México, Novon, volume 15, 2005, S. 213–218. Heteroflorum sclerocarpum : Sie kommt in Mexiko vor. Hoffmannseggia : Die 24 bis 28 Arten sind in der Neuen Welt weitverbreitet. Jacqueshuberia : Die etwa sechs Arten kommen hauptsächlich im Amazonasbecken vor; das Verbreitungsgebiet reicht bis Venezuela. Lophocarpinia : Sie enthält nur eine Art: Lophocarpinia aculeatifolia : Sie kommt in den argentinischen Provinzen Chaco, Formosa sowie Salta und in Paraguay vor. Melanoxylum : Sie enthält nur eine Art: Melanoxylum brauna : Sie kommt in den brasilianischen Bundesstaaten Bahia, Minas Gerais sowie Rio de Janeiro vor. Moldenhawera : Die etwa zehn Arten kommen im östlichen Brasilien, besonders im Atlantischen Regenwald, hauptsächlich in Bahia vor. Moullava : Sie enthält vier Arten: Moullava spicata : Sie kommt nur in Indien vor. Orphanodendron : Sie enthält nur zwei Arten: Orphanodendron bernalii : Sie kommt nur in Kolumbien vor. Pachyelasma : Sie enthält nur eine Art: Pachyelasma tessmannii : Sie kommt im tropischen Afrika vor. Paubrasilia : Sie enthält nur eine Art: Paubrasilia echinata : Sie kommt nur in Brasilien vor. Peltophorum : ist mit etwa zwölf Arten in den Tropen und Subtropen weltweit verbreitet. Pomaria (Syn.: Cladotrichium , Melanosticta ; die Arten wurden früher in die Gattung Hoffmannseggia gestellt): Von den etwa 16 Arten kommen neun in ariden und Bergregionen der südwestlichen USA sowie angrenzenden Gebieten in Mexiko, drei Arten im gemäßigten östlichen Südamerika und drei Arten im südlichen Afrika vor. Pterolobium : Die etwa zehn Arten sind weitverbreitet; hauptsächlich auf dem asiatischen Kontinent bis Indonesien und den Philippinen, aber auch im tropischen und subtropischen Afrika. Recordoxylon : Die zwei bis fünf Arten sind in der Neotropis verbreitet. Schizolobium : Die etwa zwei Arten sind in der Neotropis verbreitet. Stahlia : Sie enthält nur eine Art: (Syn. von Libidibia ) Stahlia monosperma : Sie kommt nur in der Dominikanischen Republik und in Puerto Rico vor. Stenodrepanum : Sie enthält nur eine Art: Stenodrepanum bergii : Sie kommt in Argentinien vor. Stuhlmannia : Sie enthält nur eine Art: Stuhlmannia moavi : Sie gedeiht im Küstenwald von Tansania. Sympetalandra : Die etwa fünf Arten kommen auf dem Malaiischen Archipel: Borneo, Malaysia, den Philippinen und den Kleinen Sunda-Inseln vor. Tachigali : Die etwa 70 Arten gedeihen im Tiefland, hauptsächlich im nördlichen Südamerika und im Atlantischen Regenwald des südlichen Brasiliens. Vouacapoua : Die nur drei Arten kommen im brasilianischen Amazonasgebiet und den Guyanas vor. Vouacapoua americana : Aus dem östlichen und nördlichen Brasilien bis in die Guyanas. Zuccagnia : Sie enthält nur eine Art: Zuccagnia punctata : Sie kommt in Argentinien und im nördlichen Chile vor.
Tribus Campsiandreae : Sie wurde 2024 aufgestellt und enthält zwei Gattungen mit 5 bis 22 Arten:. Campsiandra Dinizia