Unter adaptiver Radiation (; , ‚ausstrahlend‘) versteht man in der Evolutionsbiologie die Auffächerung (Radiation) einer wenig spezialisierten Art in mehrere stärker spezialisierte Arten durch Herausbildung spezifischer Anpassungen (Adaptationen) an vorhandene Umweltverhältnisse. Damit verbunden ist eine Verschiebung der ökologischen Nische bei denjenigen Varietäten bzw. genetischen Variationen, die neue Merkmale aufweisen. Diese Vorgänge werden auch als Kladogenese (Verzweigung), Idioadaptation (Selbstanpassung), Allogenese (Artveränderung) oder Allomorphose (Formveränderung) bezeichnet.
Artbildung in isolierten Lebensräumen links|mini|Unterwasseraufnahme von Buntbarschen (Mbuna) im ostafrikanischen Malawisee. Die große Diversität der Buntbarschfauna dieses sehr großen LangzeitseesGeoffrey Fryer: Evolution in ancient lakes: radiation of Tanganyikan atyid prawns and speciation of pelagic cichlid fishes in Lake Malawi. In: Hydrobiologia. Volume 568, Issue 1 Supplement, September 2006, S. 131–142. lässt sich auf eine kleine Gründerpopulation zurückführen, die sich durch Einnischung in einen Schwarm endemischer Arten aufgefächert hat. Artbildung durch adaptive Radiation gilt als einer der grundlegenden Mechanismen der Evolution. Triebkräfte der adaptiven Radiation sind, wie bei allen Evolutionsvorgängen, die genetische Variation und natürliche Auslese (Selektion; z. B. durch intraspezifische KonkurrenzBrigitte Meinhard: Abiturprüfung Bayern Biologie GK. Stark Verlagsgesellschaft, 2009, ISBN 978-3-89449-096-6, S. 2004–4.) innerhalb einer Population. Beispiele für adaptive Radiation ergeben sich bei der Besiedlung bisher unbesiedelter, isolierter Lebensräume, z. B. vulkanischer ozeanischer Inseln oder neu entstandener Süßwasserseen. Diese sind zunächst nur von wenigen Arten besiedelt, wodurch die einwandernden Arten viel weniger Konkurrenten haben als in „alten“ Lebensräumen mit vielen Arten und langer Evolutionsgeschichte. Hier kann man beobachten, dass manchmal in evolutionär kurzer Zeit (das sind einige tausend bis zehntausend Jahre) sehr viele neue Arten entstehen.In Bakterienkulturen können morphologisch unterscheidbare Stämme binnen drei Tagen entstehen: Paul B. Rainey, Michael Travisano: Adaptive radiation in a heterogeneous environment. In: Nature. 394, 1998, S. 69–72.
Dies gilt aber nur in den Fällen, in denen der Lebensraum neu entstanden ist. Zerfällt dagegen ein vorher zusammenhängender Lebensraum in getrennte Inseln, beobachtet man zwar auch hier, wie sich die nun verinselten Populationen morphologisch auseinanderentwickeln und neue Arten bilden, aber diese Prozesse finden sehr langsam statt. Mit beschleunigter Neubildung von Arten ist hier nicht zu rechnen, da es für die beschleunigte Artbildung entscheidend ist, dass eine Art große Mengen von Ressourcen (insbesondere Nahrungsressourcen) ohne Konkurrenten zur Verfügung hat. Begünstigend für eine adaptive Radiation in einem Gebiet sind also unbesetzte ökologische Nischen.
Die Mechanismen der beschleunigten Artbildung bei der Besiedlung neuer Inseln (tatsächlicher Inseln oder Habitat-Inseln) stellen einen Testfall für die Evolutionstheorie dar und haben deshalb wissenschaftlich besondere Beachtung gefunden.
Eine Art, die einen neu entstandenen Lebensraum besiedelt, wird normalerweise relativ unspezialisiert sein. Dies liegt einerseits daran, dass Pionierarten generell weniger spezialisiert sind, andererseits benötigt ein Spezialist meist besondere Habitate und Lebensgemeinschaften, die noch gar nicht vorhanden sein können. Die neu ankommende Art kann die vorkommenden Ressourcen also mit recht geringer Effizienz ausnutzen. Das ist zunächst nicht so wichtig, weil sie keine potenziell überlegenen Konkurrenten hat. Nach kurzer Zeit wird die Population so weit gewachsen sein, dass innerartliche Konkurrenz auftritt. Ab jetzt wirkt auf die Population ein Selektionsdruck daraufhin ein, dass sie die vorhandenen Ressourcen besser nutzen kann. Da eine bessere Effizienz auf unterschiedlichen Wegen erreicht werden kann, bilden sich in der Population verschiedene neue Merkmale heraus. Wenn sich ihre Merkmale verändern und kein Genaustausch mit der Spenderpopulation besteht, entwickeln sich nach und nach neue Arten. Somit ist diese Besonderheit einer Inselspezies relativ leicht erklärbar.
Besonders interessant ist, dass die neuen Inselarten manchmal Merkmale herausbilden, die sehr ähnlich sind zu jenen Merkmalen, die bei den spezialisierten Arten in den ursprünglichen Habitaten der Spenderpopulation auftraten (Stellenäquivalenz). Dies liegt daran, dass sie ganz ähnliche ökologische Nischen besetzen. Eine solche Entwicklung ist in der Spenderpopulation unmöglich, da die entsprechende Nische schon besetzt ist und die spezialisiertere Art in diesem Fall normalerweise die konkurrenzstärkere ist.
Es bleibt die Frage, welche Mechanismen eine erneute genetische Vermischung der entstandenen Lokalpopulationen verhindern. Verschiedene Forscher haben verschiedene Modelle zur Artbildung bei der adaptiven Radiation entwickelt. Möglicherweise sind in unterschiedlichen Fällen unterschiedliche Modelle richtig. Für die Beantwortung der Frage sind zwei Teilprobleme zu unterscheiden: die Veränderung des Körperbaus und der Morphologie die Aufspaltung einer Art in zwei getrennte Arten Arten können sich morphologisch stark verändern, ohne sich aufzuspalten. Andererseits können sich aufgespaltene Artenpaare in ihrer Lebensweise sehr ähnlich bleiben, manchmal gestaltlich sogar nahezu (Zwillingsarten) oder tatsächlich (kryptische Arten) ununterscheidbar sein. Es handelt sich also um zwei getrennte Probleme.
Das klassische Modell Die Begründer der synthetischen Evolutionstheorie, besonders Ernst Mayr und Theodosius Dobzhansky, entwickelten ein Modell, bei dem zur Trennung einer Art im Normalfall eine Auftrennung in geographisch getrennte Teil-Lebensräume notwendig ist (allopatrische Artbildung). Gibt es nicht eine Insel, sondern eine Inselgruppe (z. B. die Galapagos-Inseln oder die Hawaii-Inseln), kann sich auf jeder Insel eine Art bilden, wodurch die Artenzahl des Archipels ansteigt. Ob die getrennten Inselpopulationen tatsächlich Arten darstellen, erweist sich allerdings erst dann, wenn sie erneut in Kontakt treten. Besiedeln später Individuen von einer Insel eine andere, die bereits von einer verwandten Art besetzt ist, gibt es verschiedene Möglichkeiten: a) Die Populationen vermischen sich wieder. b) Die Populationen bleiben getrennt. Nur im Fall b haben sich zwei neue Arten gebildet. Wenn nicht eine der beiden Arten die andere durch Konkurrenzausschluss verdrängt, leben nun zwei Arten auf einer Insel. Dieselbe Sequenz kann nun viele Male hintereinander ablaufen, wodurch die Artenzahl nach und nach ansteigt.
Das Modell erklärt einige Fälle von adaptiver Radiation sehr gut, z. B. die Darwinfinken auf den Galapagos-InselnPeter R. Grant, B. Rosemary Grant: Adaptive Radiation of Darwin's Finches. In: American Scientist. 90(2), S. 130.David Lack: Darwin's Finches. Cambridge University Press, Cambridge 1947. oder die hohe Artenzahl von Eidechsen der Gattung Anolis auf den karibischen InselnJ. B. Losos: A phylogenetic analysis of character displacement in Caribbean Anolis lizards. In: Evolution. 44, 1990, S. 1189–1203. (wobei die tatsächlichen Verhältnisse natürlich viel verwickelter sind als hier vereinfacht dargestellt).
Andere Fälle sind schwieriger damit zu erklären, z. B. die Radiation von Hunderten von Buntbarsch-Arten in den großen ostafrikanischen Seen. Ernst Mayr sprach hier vom „Cichlidenproblem“.E. Mayr: Evolution of fish species flocks: a commentary. In: A. A. Echelle, I. Kornfield (Hrsg.): Evolution of fish species flocks. University of Maine at Orono Press, 1984, S. 3–12.
Ökologische Artbildung In den letzten Jahren haben zahlreiche Forscher neue Modelle entwickelt, die die Entstehung neuer Arten auch bei räumlichem Kontakt der Ausgangspopulationen plausibel erscheinen lassen.Sergey Gavrilets, Aaron Vose: Dynamic patterns of adaptive radiation. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. (PNAS) 102(50), 2005, S. 18040–18045.Ulf Dieckmann, Michael Doebeli, Johan A. J. Metz, Diethard Tautz: Adaptive Speciation. Cambridge University Press, 2004, ISBN 0-521-82842-2. Man spricht hier von sympatrischer oder parapatrischer Artbildung. Wesentliche Grundlage ist eine Selektion, die nicht in eine, sondern in verschiedene Richtungen wirkt. Beispielsweise kann sich eine Art, für die mittelgroße Beutetiere optimal wären, in einem Lebensraum mit viel besonders kleinen und besonders großen Beutetieren wiederfinden. Eine ungeteilte Population ist hier in einem Minimum gefangen, da sich die Vorteile und Nachteile beider möglicher Spezialisierungen aufheben. Bei Auftrennung in zwei getrennte Populationen kann sich jede auf eine Beuteklasse spezialisieren, wodurch die Gesamtfitness zunimmt. Der Vorgang wird als disruptive Selektion bezeichnet. Damit sich bei disruptiver Selektion getrennte Arten bilden können, sind weitere Annahmen notwendig. Entweder die Arten entwickeln sich zwar räumlich benachbart, aber doch getrennt mit schmaler Hybridzone (parapatrisch, dieses Modell wurde bereits von Charles Darwin als Gedankenmodell verfolgt) oder bei Paarungen bevorzugen die Sexualpartner gezielt Partner mit einer ähnlichen Merkmalsausprägung wie bei ihnen selbst (assortative Paarung, englisch ). Man spricht in diesen Fällen von ökologischer Artbildung, weil die Trennung der Populationen nicht auf geographischen, sondern auf ökologischen Faktoren beruht. Möglicherweise lässt sich so besser erklären, wie in einem einzelnen See beinahe gleichzeitig extrem viele Fischarten entstehen können.Walter Salzburger, Axel Meyer: The species flocks of East African cichlid fishes: recent advances in molecular phylogenetics and population genetics. In: Naturwissenschaften. 91, 2004, S. 277–290. An der Artbildung sind real vermutlich zahlreiche weitere Faktoren beteiligt. Ein in der Botanik lange bekanntes Phänomen, welches in der Zoologie lange Zeit vernachlässigt worden ist, ist z. B. der Einfluss von Hybriden auf die Radiation.Ole Seehausen: Hybridization and adaptive radiation. In: TREE Trends in Ecology and Evolution. 19(4), 2004, S. 198–207.
Merkmalsverschiebung