Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives Bakterium und die einzige Art der Gattung Wolbachia innerhalb der Familie Ehrlichiaceae. Die pleomorphen Bakterien können als Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, als Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und als Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser auftreten. Das Bakterium hat sich in vitro und in vivo als empfindlich gegenüber Doxycyclin und Rifampicin erwiesen. Die Bakterien wachsen obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten und können nicht außerhalb dieser Umgebung kultiviert werden. Es gibt aber seit 1997 Zelllinien aus Eiern der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus), mit und ohne Infektion mit Wolbachia pipientis.
Wolbachia pipientis ist erstmals in den Keimdrüsen der Gemeinen Stechmücke nachgewiesen worden. Bislang wurde das Bakterium in Insekten und anderen Gliederfüßern wie Krebstiere und Spinnentiere und in Filarien identifiziert. Dabei ist die Beziehung zwischen Wolbachia und ihren Wirten oder Symbionten vielgestaltig. Sie reicht von einer bei Arten von Drosophila beobachteten pathogenen Wirkung über Parasitismus und Mutualismus bis zur obligatorischen Symbiose. Wolbachia beeinflusst auf vielfältige Weise die Fortpflanzung der Wirte, wodurch insgesamt die weiblichen Tiere begünstigt und männlicher Nachwuchs im Embryonalstadium abgetötet oder phänotypisch feminisiert und so von der weiteren Reproduktion ausgeschlossen wird. Bei Insekten wird der Anteil infizierter Arten auf etwa 16 Prozent geschätzt.
Viele der betroffenen Wirte oder Symbionten sind Vektoren von Infektionskrankheiten. Zu ihnen gehören die Gelbfiebermücke, der Anopheles gambiae-Komplex und verschiedene Zecken. Unter den Filarien befinden sich bedeutende humanpathogene Parasiten wie Onchocerca volvulus, Wuchereria bancrofti und Brugia malayi. Wolbachia konnte nachgewiesen werden, dass sie die Erregerlast bei einigen Vektoren reguliert. Die Möglichkeit, die Reproduktion von Insektenvektoren durch das Aussetzen infizierter Männchen zu stören oder pathogene Filarien im Körper der erkrankten Tiere oder Menschen durch das Abtöten ihrer obligaten Symbionten Wolbachia zu bekämpfen, ist Gegenstand jüngerer Forschungen.
Merkmale Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives und pleomorphes Bakterium. Die beschriebenen Formen sind Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser. Die Gattung Wolbachia unterscheidet sich von den Gattungen Anaplasma, Ehrlichia und Neorickettsia dadurch, dass sie keine Morulae bilden und nur Gliederfüßer und Filarien besiedeln. Sie unterscheidet sich von den Schwestertaxa auch durch ihre 16S rRNA, auf die sich heute die Systematik der Bakterien stützt.
Von mehreren Stämmen von Wolbachia pipientis wurde bereits das Genom sequenziert. Der Stamm wMel (Supergruppe A, von Drosophila melanogaster) weist 1.267.782 Basenpaare und 1271 Protein-codierende Gene auf, während der Stamm wBm (Supergruppe D, von Brugia malayi) nur 1.080.084 Basenpaare und 806 Protein-codierende Gene hat. Ein gegenüber frei lebenden verwandten Arten verkleinertes Genom weisen auch Bakterien auf, die obligate Symbionten von Insekten sind. Beispiele sind Buchnera aphidicola, ein Symbiont der Erbsenlaus, Blochmannia sp. bei Rossameisen und Wigglesworthia glossinidia bei Tsetsefliegen. Das kleinere Genom der obligaten Symbionten bei Wolbachien wird als evolutionäre Anpassung verstanden. Demnach sind die bei parasitierenden Supergruppen noch vorhandenen Gene für Mechanismen des Eindringens in die Wirte und deren Manipulation als nutzlos verloren gegangen.
Lebensweise Wolbachia lebt obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten, in denen sie sich durch Schizotomie vermehrt. In Gliederfüßern befinden sich die Wolbachien vorwiegend im Zytoplasma von Zellen der Geschlechtsorgane, aber auch von Nervenzellen und Blutkörperchen. Bei Filarien werden die Zellen der lateralen Nervenstränge und der weiblichen Fortpflanzungsorgane besiedelt. In allen Wirten erfolgt die vertikale Transmission von einer Generation zur nächsten, wobei männliche Wirte nur mittelbar oder gar nicht beteiligt sind. Die große Verbreitung unter den Gliederfüßern und anderen Wirbellosen resultiert aus einer über lange Zeiträume immer wieder stattfindenden horizontalen Transmission zwischen den Wirten.
Wirkung auf die Wirte Die Wirkungen von Wolbachia auf ihre Wirte werden jeweils als Strategien verstanden, die dem Bakterium eine hohe Übertragungsrate und eine weite Verbreitung sichert.
Feminisierung Bei der Rollassel Armadillidium vulgare wird der Hormonhaushalt der Nachkommen gestört, so dass sich auch aus genotypisch männlichen Individuen phänotypische Weibchen entwickeln. Da zytoplasmische Merkmale, Mitochondrien und auch Wolbachien infizierter Tiere nur von Weibchen in die folgende Generation weitergegeben werden, ist mit der Feminisierung ein Vorteil für Wolbachia verbunden. Der Mechanismus besteht in der Unterdrückung der Entwicklung jener Drüsen, die männliche Sexualhormone produzieren. Die feminisierten genetischen Männchen stehen den nicht infizierten Männchen als Sexualpartner zur Verfügung, obwohl diese, wenn sie die Wahl haben, genetische Weibchen bevorzugen. Zudem ist die Feminisierung häufig unvollständig, die betroffenen Individuen weisen eine Mischung von männlichen und weiblichen Merkmalen auf. In feminisierten Populationen entsteht ein Mangel an männlichen Tieren, der teilweise durch größere sexuelle Aktivität der verbliebenen nicht infizierten Männchen kompensiert wird.
Das einzige bislang bekannte Insekt, das eine feminisierende Wirkung von Wolbachien zeigt, ist der Tagfalter Eurema hecabe. Die Entfernung von Wolbachia durch die Gabe eines Antibiotikums führt dazu, dass die betroffenen Tiere nur noch männliche Nachkommen zeugen. Bei dem wirtschaftlich bedeutenden Pflanzenschädling Ostrinia scapulalis, einem Kleinschmetterling aus der Familie der Crambidae, wurde ebenfalls eine Feminisierung vermutet, tatsächlich wird die ausschließlich weibliche Nachkommenschaft infizierter Weibchen durch das Töten der männlichen Embryonen bewirkt.
Da die vollständige Beseitigung fortpflanzungsfähiger genetischer Männchen in einer Population den Untergang sowohl des Wirtes als auch seines Parasiten bewirken würde, gibt es eine Reihe von Mechanismen zum Erhalt der Arten. Bei der Mauerassel Oniscus asellus werden weniger als 88 Prozent der Nachkommen mit Wolbachia infiziert. Dadurch ist sichergestellt, dass sich in der folgenden Generation stets fortpflanzungsfähige Männchen befinden. Bei Insektenarten mit männlicher Heterogametie ist die Feminisierung mit einer hohen Sterblichkeit des Nachwuchses verbunden. Daher sind Gruppen wie die Hautflügler nicht von einer Feminisierung der Männchen betroffen.
Parthenogenese Eine weitere Strategie, weibliche Individuen als Überträger der Wolbachien zu begünstigen, besteht in der Parthenogenese. Weil sämtliche Nachkommen weiblich und Träger der Infektion sind, wird auch der Fortpflanzungserfolg des Bakteriums verdoppelt. Durch Wolbachien induzierte Parthenogenese wurde bislang in drei Ordnungen nachgewiesen, den Fransenflüglern (Thysanoptera) und Hautflüglern (Hymenoptera) bei den Insekten und den Trombidiformes bei den Spinnentieren. Damit konzentriert sich die Parthenogenese bei Wolbachia-infizierten Gliederfüßern auf Arten mit haplodiploider Geschlechtsdetermination.
Unter den Rüsselkäfern wurde eine einzige parthenogenetische Art, Naupactus tesselatus, als Träger von Wolbachien identifiziert. Es ist jedoch noch nicht geklärt, ob das Bakterium bei der Entwicklung der Parthenogenese bei diesem und anderen parthenogenetischen Rüsselkäfern eine Rolle gespielt hat. Die bei einigen Arten der Gattung Drosophila nachgewiesenen Wolbachien scheinen nicht mit der Parthenogenese in Zusammenhang zu stehen. Wolbachien induzieren Parthenogenese auf unterschiedliche Weise. Es sind drei Wege beschrieben worden, zwei automiktische und ein apomiktische. Im Unterschied zu den Strategien der Feminisierung, des Male-Killing und der Zytoplasmischen Inkompatibilität kann das Induzieren der Parthenogenese zum Erlöschen des männlichen Geschlechts führen. Es gibt aber auch Fälle, wie bei einigen Arten der Wespengattung Trichogramma, in denen infizierte und nicht infizierte Individuen koexistieren. Die infizierten unbefruchteten Weibchen vermehren sich parthenogenetisch und produzieren nur infizierte weibliche Nachkommen, während die nicht infizierten Weibchen unbefruchtet nicht infizierte weibliche Nachkommen und befruchtet nicht infizierte Männchen hervorbringen. Die Bevorzugung weiblicher Nachkommen kann Männchen selten werden lassen. Bei der Wespe Telenomus nawai (Hymenoptera: Scelionidae) wurde eine Mutation festgestellt, die nicht infizierte Weibchen sowohl unbefruchtet als auch befruchtet in großer Zahl männlichen Nachwuchs produzieren lässt.
Male Killing Male Killing (MK) bezeichnet das Töten männlicher Nachkommen während der Embryogenese. Diese Strategie kann nur dann für die Wolbachien von Vorteil sein, wenn sie die infizierten Schwestern der absterbenden Männchen begünstigt. Das ist regelmäßig dort der Fall, wo Geschwister miteinander im Wettbewerb um knappe Ressourcen stehen. Man hat beobachtet, dass mit Wolbachia infizierte Weibchen des tropischen Schmetterlings Hypolimnas bolina ausschließlich weibliche Nachkommen hervorbringen. Zu den Insekten, bei denen die Infektion mit Wolbachien zum Tod der männlichen Nachkommen führt, gehört auch der Kleinschmetterling Ostrinia scapulalis. Während männliche Individuen als Larve absterben, sind weibliche Tiere zwingend auf Wolbachien angewiesen. Wenn das Bakterium mit Tetracyclin abgetötet wird, sterben auch die Weibchen. Im Experiment konnten infizierte Männchen durch die Mikroinjektion einer geringen Zahl von Wolbachien erzeugt werden. Auch die Tetracyclin-Behandlung von Weibchen kurz vor der Eiablage führte zur Entwicklung lebensfähiger infizierter männlicher Nachkommen, wenn sie in einem nicht tödlichen Ausmaß infiziert waren. Die Körper dieser Männchen wiesen eine Mischung männlicher und weiblicher Gewebe auf. Eine höhere Bakterienlast führte auch bei diesen Experimenten zum Absterben männlicher Larven.Männer-Killer im Gewächshaus: Dieses Virus tötet ausschließlich Männchen. Auf: n-tv.de vom 13. November 2023.
Weitere Insekten, in denen die Strategie des Male Killing verfolgt wird, sind die Taufliegen Drosophila bifasciata und Drosophila innublia, die Käfer Tribolium madens und Adalia bipunctata und der Schmetterling Acraea encedon. Auch der Pseudoskorpion Cordylochernes scorpioides gehört zu den betroffenen Arten.
Zytoplasmische Inkompatibilität Die Zytoplasmische Inkompatibilität (CI) ist die am weitesten verbreitete Wirkung einer Infektion mit Wolbachien. Die Paarung eines infizierten Männchens mit einem Weibchen, das nicht oder mit einem anderen Stamm infiziert ist, führt zur gesteigerten Mortalität der Nachkommen. Im Extremfall sterben alle Nachkommen in der Embryonalphase ab. Durch diese Fehlpaarung werden die betroffenen Weibchen effektiv von der Fortpflanzung ausgeschlossen, nur die Überträgerinnen eines kompatiblen Bakterienstamms bringen mit infizierten Männchen lebensfähige infizierte Nachkommen hervor. Bezogen auf die Gesamtpopulation werden infizierte gegenüber nicht infizierten Weibchen im Fortpflanzungserfolg begünstigt.
Der bezeichnete Effekt wurde nicht nur theoretisch vorhergesagt, sondern konnte in den 1980er Jahren bei der Ausbreitung von Wolbachien in einer ursprünglich nicht infizierten kalifornischen Population von Drosophila simulans beobachtet werden. Der genaue Wirkmechanismus ist noch unbekannt, die Spermien infizierter Männchen enthalten keine Wolbachien. Während der Spermatogenese müssen also die Spermien so manipuliert worden sein, dass sie bei der Befruchtung der Eier, abhängig vom Infektionsstatus des Weibchens, lebensfähige oder nicht lebensfähige Nachkommen zeugen.