mini|Ein Skelettmuskel hat Faserbündel (Faszikel) aus Muskelfasern, die Myofibrillen (Muskelfibrillen) enthalten mini|Schema zum Aufbau eines Muskels – eine Myofibrille besteht aus einer Reihe von Sarkomeren (unten)
Die Muskelfaser oder Muskelfaserzelle, lateinisch Myozyt, auch Körperfaser oder kurz Faser genannt, ist die spindelförmige zelluläre Grundeinheit der (quergestreiften) Muskulatur des Skeletts. Die Muskelzellen der glatten Muskulatur sind hingegen keine Muskelfasern. Die Herzmuskelzellen werden gelegentlich auch als Herzmuskelfasern bezeichnet, sie unterscheiden sich jedoch im Aufbau von den Skelettmuskelfasern.Walther Graumann: CompactLehrbuch Anatomie. Band 3, Schattauer Verlag, 2004, ISBN 3-7945-2063-7, S. 372.
Muskelfasern enthalten als Träger ihrer Funktion bis mehrere Hundert Muskelfibrillen (Myofibrillen) von je etwa 1 μm (0,001 mm) Durchmesser. Bei Skelettmuskeln durchziehen Myofibrillen die Zelle in ganzer Länge und sind parallel zueinander ausgerichtet. Abhängig von deren Anzahl messen Muskelfasern im Querschnitt rund 0,01 mm bis 0,1 mm und können, je nach Art und Länge des einzelnen Muskels, wenige Millimeter bis einige Zentimeter lang sein. In einem Skelettmuskel sind mehrere Muskelfasern jeweils zu Faserbündeln (auch „Fleischfasern“ genannt) von 0,1 mm bis 1 mm Durchmesser zusammengefasst, deren Enden in der Regel über Sehnen an Knochen geheftet sind. Diese Skelettelemente können bei einer Muskelkontraktion einander angenähert werden.
Muskelfasern sind mehrkernige zelluläre Gebilde. Sie entstehen durch Verschmelzung von reifen Myoblasten zu langen dünnen Myotuben und bilden ein Syncytium.
Bauweise Eine Muskelfaser ist eine lang gestreckte vielkernige Zelle, wobei die Zellkerne meist dicht unter der Zellmembran der Muskelzelle, dem Sarkolemm, liegen. Ausläufer des Sarkolemms stülpen sich an vielen Stellen nach innen mit schlauchartigen Falten ein und bilden damit senkrecht zur Oberfläche und quer zur Längsachse der Muskelzelle ein System von transversalen Tubuli (T-Tubuli, Quer-Tubuli; ), über das auch tief in der Muskelzelle gelegene Bereiche rasch von einer Erregung erreicht werden können, wenn ein Aktionspotential über das Sarkolemm geleitet wird.
Zellmembraneinfaltungen des T-Systems erreichen Calciumspeicher des L-Systems Die Einstülpungen des T-Systems ziehen hinab bis in die unmittelbare Nähe der Hohlräume eines anderen Röhrensystems, von Ausläufern des (glatten) endoplasmatischen Retikulums (sarkoplasmatisches Retikulum SR). Diese Kammerungen sind nun parallel zur Längsachse der Muskelzelle orientiert – also längs zwischen den Myofibrillen gelegen beziehungsweise sie umgebend – und bilden so ein abgeschlossenes System von longitudinalen Tubuli (L-Tubuli, Längs-Tubuli), das als Reservoir für Calciumionen dient. Zu beiden Seiten stoßen die Ca2+-speichernden Kammern des L-Systems auf die querenden Einfaltungen des T-Systems, sodass der eingefalteten Membran des Sarkolemms beidseits SR-Membranen anliegen (Triade) und Rezeptoren auf den je einander gegenüberliegenden Membranenregionen direkt miteinander in Kontakt treten können.
Elektrische Erregung kann über Calciumionen mechanische Kontraktion auslösen Wird eine Muskelfaser über die myoneurale Synapse durch eine Nervenzelle erregt – an der motorischen Endplatte durch das zugehörige (untere) Motoneuron seiner motorischen Einheit (mE) – und das Aktionspotential (AP) der Muskelzelle nun über das T-System geleitet, so werden dessen spannungssensitiven (DHPR-)Rezeptoren angesprochen. Ihre Konformationsänderung führt bei Skelettmuskelfasern direkt zu einer Aktivierung der gegenüberliegenden assoziierten (RYR1-)Rezeptoren in der SR-Membran, woraufhin hier Ionenkanäle geöffnet und aus dem L-System Ca2+-Ionen freigesetzt werden, die dann in den Myofibrillen als elektromechanische Koppler eine Kontraktion auslösen: die Muskelfaser verkürzt sich.
Zytoplasma enthält verschiedene Komponenten für Energiebereitstellung Im Zytoplasma von Muskelfasern befinden sich daneben unterschiedlich zahlreich Mitochondrien (Sarkosomen). In verschiedener Konzentration kann das Sarkoplasma auch als sauerstoffspeicherndes Pigment Myoglobin, energiereiche Substanzen wie Glykogen sowie Enzyme für einen Stoffwechsel aerober Energiegewinnung enthalten, wonach sich unterschiedliche Typen von Muskelfasern auch biochemisch differenzieren lassen.
Hauptbestandteil sind Myofibrillen mit kontraktilen Proteinen
mini|Längsschnitt quergestreifter Muskelfaser im Lichtmikroskop – bei hoher Auflösung ist die Querstreifung durch gereihte Sarkomere von Myofibrillen gut erkennbar (HE-Färbung, Interferenzkontrast)
Zur Hauptsache aber enthalten Muskelfasern dicht gepackt und parallel angeordnet einige hundert Myofibrillen (Muskelfibrillen), die sich über die gesamte Länge einer Muskelfaser erstrecken. Eine Myofibrille setzt sich zusammen aus vielen in Längsrichtung aufeinanderfolgenden, scharf abgegrenzten, gleichförmigen Abschnitten, den etwa 2 µm langen Sarkomeren. Sie bilden die eigentlichen kontraktilen Einheiten und zeigen (in polarisiertem Licht) eine typische Querstreifung. Grund dafür ist der hohe Ordnungsgrad der hier im Sarkomer nebeneinander ausgerichteten kontraktilen Proteine. Pro Sarkomer sind jeweils rund 2000 dünne Aktin-Myofilamente und 1000 dickere Myosin-Motorproteine so angeordnet, dass sie sich bei einer Kontraktion gegeneinander verschieben können. Die Aktinfilamente sind durch α-Aktinine (z. B. Alpha-Actinin 3) jeweils in Höhe der Z-Streifen untereinander querverbunden und so zentriert. Elastische Connectinfilamente aus dem Protein Titin verbinden jeweils die Myosinfilamente längs zwischen den Z-Scheiben, stabilisieren so einen Sarkomerkomplex von innen her und bestimmen wesentlich dessen Dehnbarkeit.
Da nicht nur die Myofilamente einer Myofibrille, sondern auch die Myofibrillen in einer Muskelfaser – im Unterschied zur Anordnung in einer glatten Muskelzelle – alle in einer Richtung und streng nebeneinander ziehen, zeigt sich die Querstreifung auch an der gesamten Zelle. Denn in einem Muskelbauch zwischen zwei Anheftungspunkten, Ursprung und Ansatz, eines Skelettmuskels eingespannt arbeiten die Muskelfasern eines Faserbündels nun gleichgerichtet zusammen.
Bindegewebige Umhüllungen (Endo-, Peri- und Epimysium) Zwischen den Muskelfasern findet sich Bindegewebe als Endomysium, das sie mit der einstrahlenden Sehne verbindet, mehrere Muskelfasern zusammen werden durch ein Perimysium internum bindegewebig gefasst und so als Primärbündel bezeichnet. Einige Primärbündel ergeben zusammen ein Sekundärbündel, wenn sie von einem gemeinsamen Perimysium externum umschlossen werden. Um diese Sekundärbündel spannt sich schließlich das Epimysium, welches den Muskel als ganzen einfasst, geht in die Muskelfaszie über, die auch mehrere Muskeln in einer Muskelloge zusammenfassen kann, und trennt bei Verschiebungen gegenüber der Umgebung. Die Aufgabe der bindegewebigen Strukturen ist es also, den Muskel kraftschlüssig, reißfest und verschieblich abgegrenzt einzubinden sowie seine Versorgung zu sichern. Das Endomysium besteht zum Großteil aus retikulären Fasern, das Perimysium aus parallelen Kollagenfasern. In diesem verlaufen die versorgenden Blutgefäße, ableitenden Lymphgefäße und impulsgebenden Nerven.
Faserarten Man unterscheidet zwei Haupttypen von Muskelfasern nach ihrer Ausstattung mit Mitochondrien und den Enzymen des aeroben Stoffwechsels sowie ihrem Myoglobingehalt, beziehungsweise nach dem Ablauf der Muskelfaserzuckung. Muskelfasern mit einer relativ höheren Anzahl der genannten Funktionselemente und damit einer besseren Ausrüstung für die längeren Wege eines – verfügbare energiereiche Verbindungen gründlicher ausschöpfenden – oxidativen (sauerstoffverbrauchenden) Stoffwechsels werden Slow-twitch-Fasern genannt (Typ S oder Typ 1) und zucken langsamer. Die schneller zuckenden Muskelfasern benutzen eher die kürzeren Wege anaerober Energiebereitstellung (vorzugsweise aus Glykogen) – haben daher auch einen geringeren Gehalt beispielsweise an sauerstoffspeicherndem rotem Muskelfarbstoff Myoglobin – und heißen Fast-twitch-Fasern (Typ F oder Typ 2). Die Differenz dieser Typen ist eine Anpassung an das vorherrschende Beanspruchungsmuster; sie ist insofern keine Festlegung, als bei anhaltender Veränderung des – durch die AP-Frequenz des zuständigen Motoneurons bestimmten – Aktivitätsmusters einer motorischen Einheit die Muskelfasern eines Typs mit der Zeit in einen anderen Typ umwandelbar sind.Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas Physiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-567708-8, S. 62. Neuere Forschungsergebnisse bei Spitzensportlern im Skilanglauf haben allerdings gezeigt, dass bei entsprechendem Training auch F-Typ-Fasern ein Mitochondrienvolumen und eine Kapillarisierung wie S-Typ-Fasern haben können.Arnd Krüger (2019). Muskelfasern. Leistungssport 49(1), 15-16; Niels Ørtenblad, Joachim Nielsen, Robert Boushel, Karin Söderlund, Bengt Saltin, Hans-Christer Holmberg (2018). The Muscle Fiber Profiles, Mitochondrial Content, and Enzyme Activities of the Exceptionally Well-Trained Arm and Leg Muscles of Elite Cross-Country Skiers. Front Physiol. 9: 1031. doi: 10.3389/fphys.2018.01031.
Langsam zuckende Muskelfasern oder S-Fasern (Typ 1) Typ-S(slow)-Fasern sind langsamer zuckende und damit tendenziell langsam kontrahierende Muskelfasern. Sie verkürzen sich aber immer noch so schnell, dass zyklische Bewegungen mit hohen Wiederholfrequenzen wie etwa Radfahren mit Trittfrequenzen über 100/min möglich sind – und über längere Zeit aufrechterhalten werden können. Sie werden auch dunkle oder rote Fasern genannt, da sie durch die hohe Myoglobinkonzentration eine dunkelrote Färbung besitzen. Sie sind auf Dauerleistung mit begrenztem Kraftaufwand ausgelegt und ermüden nur sehr langsam. Die S-Faser wird von feinen Kapillaren versorgt und gewinnt ihre Energie aerob, wobei der dazu benötigte Sauerstoff dem Blut entnommen wird. Sie werden auch Typ-1-Fasern oder oxidative Fasern genannt.
Schnell zuckende Muskelfasern oder F-Fasern (Typ 2) Typ-F(fast)-Fasern sind schnell zuckende Muskelfasern. Sie verbrauchen mehr Energie, ermüden rascher und werden auch helle oder weiße Fasern genannt, wegen ihres geringen Myoglobingehaltes, beziehungsweise als Typ-2-Fasern oder glykolytische Fasern bezeichnet. F-Fasern werden zumeist weiter unterschieden in zwei (Unter-)Typen: die in ihren Eigenschaften den S-Fasern ähnlicheren FR(fast-resistant)-Fasern oder Typ-2A und die sehr kräftigen, schnellen, doch rasch ermüdenden FF(fast-fatigue)-Fasern oder Typ-2X bzw. Typ-2B; daneben können weitere Zwischentypen (-2C, -2AC, -2AB) histochemisch (nach Myosin-ATPase-Aktivität) differenziert werden. Diesen Unterschieden entsprechen verschiedene Expressionsmuster der skelettmuskelspezifischen Isoformen von schweren Ketten in Myosin (MyHC-IIa, -IIx, -IIb). Während bei kleineren Säugetieren Typ-2B-Fasern häufig sind, wird die Isoform IIb beim erwachsenen Menschen im schnellen Muskelfasertyp nicht gefunden, doch IIx, weshalb in der neueren Literatur vom Typ-2X gesprochen wird.
Weitere Fasertypen der Skelettmuskulatur Weitere Fasertypen, einige auch mit spezifischen Myosin-Typen, finden sich beispielsweise in der enormen Kaudruck entwickelnden Kiefermuskulatur (z. B. im Musculus masseter) oder in der schnelle feinste Augenbewegungen ausführenden Muskulatur des Augapfels (z. B. im M. rectus lateralis). Weiterhin besitzt der Fetus eine teilweise spezielle Ausstattung an Myosinen, die manchen Muskelfasern eine eigene Spezifik jenseits der groben Einteilung in S- und F-Fasern ermöglichen.
Physiologie Entwicklung und Wachstum