Carychium ist eine Gattung winziger, landlebener Schnecken die zu den Zwerghornschnecken (Carychiidae) innerhalb der Lungenschnecken (Pulmonata) gezählt werden. Aufgrund ihrer geringen Größe, werden sie auch (nicht-systematisch) als Mikrogastropoden bezeichnet.
Merkmale Die rechtsgewundenen Gehäuse sind max. nur 2,5 mm groß (hoch) und 1,5 mm breit. Sie sind hochkonisch bis spindelförmig und haben eine glatte bis spiral-gerippte Oberfläche. Sie sind weißlich bis farblos durchscheinend. Typische taxonomische Merkmale umfassen das Verhältnis Gehäusehöhe zu -breite, die Anzahl der Windungen, das Ausmaß an Rippung und die Form und Position des inneren Columellarwirbels. Die schalenmorphologischen Merkmale zeigen ein gewisses Maß an innerartlicher Variation und scheinen nicht immer klar zwischen verschiedenen Arten abgrenzen zu können.
Zwerghornschnecken sind saisonale Hermaphroditen, jedoch ist die Begattung einseitig. Ein Tier fungiert als Männchen (in der ersten Lebensphase), ein Tier als Weibchen (in der späteren Lebensphase). Bei dem Partner, der bei der Begattung als Weibchen fungiert, bildet sich der Penis zurück. Die Eier haben einen Durchmesser von ca. 0,4 mm und sind damit bei einer Größe von ca. 2 mm sehr groß. Bis zu vier Generationen können pro Jahr gebildet werden.
Geographische Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise Die Arten der Gattung Carychium sind holarktisch verbreitet. In der Paläarktis reicht das Verbreitungsgebiet von Westeuropa bis nach Japan. Auf den amerikanischen Kontinenten reicht das Verbreitungsgebiet von Kanada bis nach Panama. Die meisten Arten wurden für Europa, Nordamerika und Südostasien (Japan) beschrieben.
Die Zwerghornschnecken kommen in dauerhaft feuchten Lebensräumen wie Sümpfen, Feuchtwiesen, Auwäldern und den Uferbereichen von Gewässern vor. Sie leben in der (permanent feuchten) Laubstreu, in oder auf Totholz und zwischen Uferpflanzen von der Ebene bis in die Gebirge. Carychium Populationen sind auch aus asiatischen, europäischen und nordamerikanischen Höhlen bekannt. Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise, wurde in der Mammoth Cave in den USA die Art Carychium stygium beschrieben.
Taxonomie und Systematik Das Taxon Carychium wurde 1773 von Otto Friedrich Müller aufgestellt. Typusart der Gattung ist Carychium minimum Müller, 1774 durch Monotypie. Zu beachten ist dabei, dass O. F. Müller die Typusart C. minimum ein Jahr nach Einführung des Genus Carychium in der Wissenschaft veröffentlichte. Von manchen Autoren wird das Taxon auch in Untergattungen gegliedert: Carychium (Carychium) Müller, 1774 (rezent und fossil) Carychium (Saraphia) Risso, 1826 (rezent und fossil) Carychium (Carychiella) Strauch, 1977 (nur fossil) Carychium (Carychiopsis) Sandberger, 1872 (nur fossil) Eine Gliederung der rezenten Arten in Carychium und Saraphia konnte molekular nicht bestätigt werden und sollte verworfen werden. Eine molekulare Bestätigung fand allerdings die auf ökologischen und morphologischen Kriterien basierende Abgrenzung zur rein unterirdisch vorkommenden Schwestergruppe Zospeum.
Anhand von morphologischen Merkmalen werden derzeit der Gattung etwa 30 rezente Arten zugeordnet. Die genetische Untersuchung einer Vielzahl der Arten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Gattung erbrachte eine hohe Zahl (50 %) an morphologisch unentdeckten Evolutionslinien (oder Arten). Insbesondere weitverbreitete Morphoarten zeigten eine hohe innerartliche genetische Variabilität. In malakologisch wenig erforschten Regionen der Welt (z. B. Zentralasien) sind weitere Neuentdeckungen zu erwarten.
Gattung Zwerghornschnecken (Carychium O.F. Müller, 1773) Carychium achimszulci Stworzewicz, 1999, Miozän Carychium antiquum Braun, 1843, Aquitanium, Miozän †Carychium apathyi Gaál, 1911, Sarmatium, Miozän Carychium arboreum Dourson, 2012 Carychium belizeense Jochum & Weigand, 2017 †Carychium berellense Laubrière & Carez, 1880, Sparnacium, Paläozän †Carychium bermudense Gulick, 1904, Pliozän †Carychium bigeminatum (Deshayes, 1863), Thanetium, Paläozän Carychium biondii Paulucci, 1882 Carychium boysianum Benson, 1864 Carychium carinatum Haufen, 1858 †Carychium cholnokyi Gaál, 1911, Sarmatium, Miozän Carychium clappi Hubricht, 1959 Carychium costaricanum Von Martens, 1898 †Carychium cylindroides Staadt, 1913, Thanetium, Paläozän Carychium cymatoplax Pilsbry, 1901 †Carychium dhorni (Deshayes, 1863), Thanetium, Paläozän †Carychium euboicum Schütt, 1988, Miozän †Carychium eumicrum Bourguignat, 1857, Aquitanium, Tortonium, Sarmatium, Miozän Carychium exiguum (Say, 1822) Carychium exile H. C. Lea, 1842 †Carychium fischeri Boettger, 1903, Chattium, Oligozän Carychium floridanum Clapp, 1918 Carychium gibbum (Sandberger, 1875) †Carychium gracile Sandberger, 1875, Miozän Carychium hachijoensis Pilsbry, 1902 Carychium hardiei Jochum & Weigand, 2017 Carychium hellenicum Bank & Gittenberger, 1985 †Carychium hypermeces Cossmann, 1889, Sparnacium, Paläozän Carychium ibazoricum Bank & Gittenberger, 1985 Carychium indicum Benson, 1849 †Carychium interferens (Deshayes, 1863), Thanetium, Sparnacium, Paläozän Carychium jardineanum (Chitty, 1853) Carychium javanum von Möllendorff, 1897 Carychium lederi O. Boettger, 1880 Carychium loheri von Möllendorff, 1898 †Carychium majus Boettger, 1870, Burdigalium, Miozän Carychium mariae Paulucci, 1878 Carychium mexicanum Pilsbry, 1891 ?†Carychium michaudi (Boissy, 1848), Thanetium, Paläozän †Carychium michelini (Boissy, 1846), Thanetium, Paläozän Bauchige Zwerghornschnecke (Carychium minimum O. F. Müller, 1774) Carychium minusculum Gredler, 1887 †Carychium moenanum Wenz, 1917, Chattium, Oligozän Carychium nannodes G. H. Clapp, 1905 †Carychium nincki Cossmann, 1913, Bartonium, Eozän Carychium nipponense Pilsbry & Hirase, 1904 Carychium noduliferum Reinhardt, 1877 †Carychium nouleti Bourguignat, 1857, Miozän/Pliozän Carychium occidentale Pilsbry, 1891 †Carychium pachychilus Sandberger, 1875, Plaisancium, Miozän Carychium paganettii Zimmermann, 1925 Carychium panamaense Jochum, 2018 Carychium pessimum Pilsbry, 1902 †Carychium pseudotetrodon Strauch, 1977, Miozän †Carychium puisseguri Truc, 1972, Pliozän Carychium pulchellum Freyer 1855, †Carychium quadridens (Andreae, 1884), Lutetium, Eozän †Carychium remiensis (Boissy, 1848), Thanetium, Sparnacium, Paläozän †Carychium rhenanum Strauch, 1977, Pliozän Carychium riparium Hubricht, 1978 †Carychium sandbergeri Handmann, 1887, Miozän/Pliozän †Carychium schlickumi Strauch, 1977, Miozän/Pliozän †Carychium schwageri Reuss, 1868, Miozän ?Carychium sianicum Caziot, 1910, subrezent Carychium sibiricum Gerstfeldt, 1859 †Carychium sparnacense Deshayes, 1863, Paläozän †Carychium starobogatovi Steklov, 1966, Miozän/Pliozän Carychium stygium Call, 1897 †Carychium suevicum Boettger, 1877, Miozän †Carychium surai Stworzewicz, 1999, Astaracium, Miozän †Carychium tetrodon (Paladilhe, 1873), Thanetium, Paläozän Carychium thailandicum Burch & Panha, 1998 Carychium tianmushanense Chen, 1992 Schlanke Zwerghornschnecke (Carychium tridentatum (Risso, 1826)) †Carychium vindobonense (Handmann, 1882), Pontium, Pliozän Carychium zarzaae Jochum & Weigand, 2017
Besonders viele fossile Formen sind bisher nur wenig bekannt.
Belege Literatur R. A. Bank, E. Gittenberger: Notes on Azorean and European Carychium species (Gastropoda Basommatophora: Ellobiidae). In: Basteria. 49, Leiden 1985, S. 85–100. A. Jochum: Evolution and diversity of the troglobitic Carychiidae – A morphological and phylogenetic investigation of the terrestrial ellobiiod genera, Carychium and Zospeum. In: The Malacologist. 57, London 2011, S. 16–18. (PDF) F. Strauch: Die Entwicklung der europäischen Vertreter der Gattung Carychium O. F. Müller seit dem Miozän. In: Archiv für Molluskenkunde. 107 (4/6), Frankfurt am Main 1977, S. 149–193. A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses. In: BMC Evolutionary Biology. Band 13, 2013, S. 18. (biomedcentral.com, PDF; 2,7 MB)
Einzelnachweise Freyer, Custos. Ueber neu entdeckte Conchylien aus den Geschlechtern Carychium und Pterocera: (Aus dem Jännerhefte 1855 der Sitz. Ber. der math. naturw. Classe der k. Acad. der Wiss.(Band XV, S. 18.)). 1855. Jochum, Adrienne et al. "Fulfilling the taxonomic consequence after DNA Barcoding: Carychium panamaense sp. n.(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae) from Panama is described using computed tomographic (CT) imaging." ZooKeys 795 (2018): 1. von Möllendorff, Otto Franz. Verzeichniss der auf den Philippinen lebenden Landmollusken. 1898. Von Moellendorff, O. F. "Neue Landschnecken von Java." Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft 29 (1897): 57-72. Sandberger, Fridolin. Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt. Text. Kreidel, 1875. Hauffen, H. "Beitrage zur Grottenkunde Krain’s. Uber Carychium carinatum." Jahresheft des Vereines des krainischen Landes-Museum, Laibach 2 (1858): 96. Benson, W. H. "XXII.—Characters of Diplommatina, a new genus of Terrestrial Mollusks belonging to the family of Carychiadæ, and of a second species contained in it; also of a new species of Carychium inhabiting the Western Himalaya." Annals and Magazine of Natural History 4.21 (1849): 193-195. doi:10.1080/03745486009494813 Jochum, Adrienne et al. "Three new species of Carychium OF Müller, 1773 from the Southeastern USA, Belize and Panama are described using computer tomography (CT)(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae)." ZooKeys 675 (2017): 97. R. A. Bank, E. Gittenberger: Notes on Azorean and European Carychium species (Gastropoda Basommatophora: Ellobiidae). In: Basteria. 49, Leiden 1985, S. 85–100. A. M. Weigand, M.-C. Goetze, A Jochum: Outdated but established?! Conchologically driven species delineations in microgastropods (Carychiidae, Carychium). In: Organisms Diversity and Evolution. Band 12, 2012, S. 377–386. J. C. Nekola, M. Barthel: Morphometric analysis of the genus Carychium in the Great Lakes region. In: Journal of Conchology. Band 37, 2002, S. 515–531. K. Bulman: Shell variability in Carychium tridentatum (Risso, 1826) and its importance for infraspecific taxonomy (Gastropoda, Pulmonata, Ellobiidae). In: Malakologische Abhandlungen des Museums für Tierkunde Dresden. Band 15, 1990, S. 37–50. W. Doll: Beobachtungen über Lebensweise und Fortpflanzung von Carychium tridentatum Risso im Oberrheingebiet (Pulmonata: Ellobiidae). In: Archiv für Molluskenkunde. 112 (1/6), 1982, S. 1–8. O. F. Müller: Vermivm terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. In: Voluminis Imi pars Ima. 1773, S. [1-33], 1-135. Havniæ & Lipsiæ. (Heineck & Faber). O. F. Müller: Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. In: Volumen alterum. 1774, S. I–XXXVI, 1-214, Havniæ/Kopenhagen & Lipsiæ/Leipzig, Heineck & Faber [Online bei Biodiversity Heritage Library] (S. 125). A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses. In: BMC Evolutionary Biology. Band 13, 2013, S. 18 (biomedcentral.com PDF; 2,7 MB) Worldwide mollusc species data base [ Fauna Europaea – Genus Carychium] D. C. Dourson: Four New Land Snail Species from the Southern Appalachian Mountains. In: Journal of North Carolina Academy of Science. Band 128, Nr. 1, 2012, S. 1–10. doi:10.7572/2167-5880-128.1.1 Ewa Stworzewicz: Miocene land snails from Belchatów (Central Poland), III: Carychiinae (Gastropoda; Pulmonata: Ellobiidae). In: Paläontologische Zeitschrift. 73(3/4), Stuttgart 1999, S. 261–276.