Pterostylis ist eine Pflanzengattung in der Familie der Orchideen (Orchidaceae). Die etwa 270 Arten kommen schwerpunktmäßig in Australien vor, aber auch auf Neuseeland, Neukaledonien, Papua-Neuguinea und weiteren Inseln im Umkreis. Es sind kleine, ausdauernde, krautige Pflanzen, die als Geophyten mit einer Knolle die ungünstige Jahreszeit überdauern. Die Blätter können bei blühenden und nicht blühenden Exemplaren derselben Art unterschiedlich ausgebildet sein. Die Blüten haben eine überwiegend grünliche Farbe, sie locken mit ihrem Duft männliche Fliegen an. Bemerkenswert ist das zentrale Blütenblatt, die Lippe, das sich bei Berührung bewegt, das bestäubende Insekt einschließt und dazu zwingt, entlang des Staubblatts und der Narbe aus der Blüte zu entkommen. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet. Die Gattung Pterostylis bildet eine eigene Subtribus Pterostylidinae.
Beschreibung mini|Illustration von Pterostylis curta aus Curtis's Botanical Magazine, Volume 58 (N.S. 5), 1831, Tafel 3086 mini|In Rosetten angeordnete Laubblätter von Pterostylis curta mini|An der Sprossachse verteilte Laubblätter von Pterostylis melagramma
Erscheinungsbild Die Pterostylis-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Diese Geophyten bilden eine unterirdische Knolle, mit der sie die ungünstige Jahreszeit überdauern. Die meisten Arten wachsen terrestrisch wurzeln also meist im Erdboden, einige Arten können auch epiphytisch wachsen.
Wurzeln, Knollen und Ausläufer Die unterirdischen Knollen bestehen – typisch für die Unterfamilie Orchidoideae – hauptsächlich aus Wurzelgewebe, das ein Stück Sprossachse umgibt, aus dem die Pflanze wieder austreibt. Die Knollen sind fleischig und meist rundlich geformt. Einige Arten aus der Verwandtschaft um Pterostylis biseta besitzen deutlich abgeflachte Knollen, einige Arten um Pterostylis spathulata elliptische bis tränenförmige. Die Knollen haben eine Lebensdauer von 10 bis 12 Monaten und werden danach durch neue ersetzt. Je nach Art wird nur eine neue Knolle oder mehrere gebildet. Die neue Knolle sitzt am Ende einer dicken, ausläuferartigen Wurzel. Bei Arten, die mehrere neue Knollen bilden, sind diese Ausläufer meist recht lang und wachsen horizontal. Dadurch ist eine vegetative Vermehrung möglich, im Laufe der Zeit können sich so Kolonien von Pflanzen bilden. Arten mit nur einer neuen Knolle bilden diese meist dicht neben der alten an einem kurzen, oft vertikal wachsenden Ausläufer. In den Knollen finden sich verschiedene Kristalle: Raphiden im Cortex, häufig in Idioblasten unter der Epidermis, selten auch im Mark; stabförmige Kristalle bei einigen Arten im Cortex.
Die Knollen sind von einem Velamen radicum umgeben, einer aus ein bis drei Lagen abgestorbener Zellen bestehenden Schicht. Die äußeren Zellwände der obersten Schicht sind verdickt und verkorkt, gelegentlich entspringen der äußersten Zellschicht einzellige Haare. In der unter dem Velamen liegenden Exodermis können bei einigen Arten ebenfalls verkorkte Zellwände vorkommen. Die Knolle wird meist von einer einzelnen, unzerteilten, 8- bis 40-strahligen Stele durchzogen. Auch die Ausläufer sind von Velamen umgeben, hier befinden sich mehrzellige Haare. Diese Haare und die äußeren Zellschichten der Ausläufer sind an der typischen Mykorrhiza der Orchideen beteiligt. Bei einigen Arten finden sich unter der Epidermis Raphiden.
Die Wurzeln sind dünn und faserig. Auch hier finden sich mehrzellige Haare sowie Mykorrhiza-Pilze. Raphiden sind im Cortex der Wurzeln bei den meisten Arten vorhanden, bei einigen auch in der Epidermis.
Sprossachse und Blätter Aus der Knolle entspringt eine einzelne Sprossachse. Der unterirdische Teil ist mit mehrzelligen Haaren besetzt, auch hier finden sich in den äußeren Zellschichten Mykorrhiza-Pilze. Im Cortex sind meist Raphiden oder stabförmige Kristalle zu finden.
Die Laubblätter befinden sich entweder gedrängt in einer Rosette oder stehen in Abständen entlang der Sprossachse. Die in Rosetten angeordneten Laubblätter können je nach Art waagrecht am Boden anliegen oder eher aufrecht stehen, manchmal ist die Blattrosette auch einige Zentimeter über dem Substrat angeordnet. Rosettenblätter können gestielt oder ungestielt sein, während bei verteilt an der Sprossachse angeordneten Blättern keine Blattstiele vorkommen. Die obersten Blätter sind kleiner als die unteren, weiter oben am Spross können auch zu Hochblättern reduzierte, der Sprossachse anliegende Blätter vorkommen. Der Blattrand ist ganzrandig oder gewellt, bei Arten aus trockenen Regionen finden sich am Blattrand häufig durchsichtige, Silikat enthaltende Zellen. Die Nervatur besteht aus einer deutlich hervortretenden Mittelrippe, die Seitenadern laufen Richtung Blattspitze parallel zum Blattrand (acrodrom) und können an ihren Enden zusammenlaufen. Netzförmige Aderung kommt nicht vor. Die Laubblätter sind kahl. Stomata kommen, je nach Art, nur auf der Blattunterseite oder auf beiden Blattseiten vor. Die Kutikula ist dünn, die Epidermis der Blätter enthält häufig verzweigte Kristalle, stabförmige Kristalle oder Raphiden. Das Palisadenparenchym besteht nur aus ein oder zwei Zellschichten, kann auch ganz fehlen. Das Schwammparenchym ist drei bis acht Zelllagen dick, an der Mittelrippe auch dicker. Auch im Mesophyll finden sich häufig Kristalle.
Bei einigen Arten um Pterostylis rufa und Pterostylis mutica biegen sich die Blätter der Blattrosette, entnimmt man die Pflanzen aus dem Boden, nach kurzer Zeit nach unten. Wahrscheinlich presst die Pflanze die Blätter auf den Boden, um unter den Blätter Tau und Regen zu sammeln oder um den Wasserverlust der Blattunterseite zu verringern.
Die Anordnung von Knolle, Blattrosette, beblättertem Spross und Blütenstand ist je nach Art unterschiedlich. Blüht eine Pflanze in einem Jahr nicht – etwa weil sie noch jung ist oder die Umweltbedingungen ungünstig sind – bildet sie aus der Knolle eine Blattrosette. Bei blühenden Pflanzen entspringt im Grundmuster aus der Knolle der Spross, formt eine Blattrosette, über der Blattrosette setzt sich die Sprossachse als Blütenstandsstiel fort. Bei einigen Arten zeigen blühende und nicht blühende Pflanzen unterschiedliche Wachstumsmuster: Blüht eine Pflanze in einem Jahr nicht, bildet sie eine Blattrosette, während blühende Pflanzen an der Sprossachse in Abständen verteilte Blätter besitzen. Als weitere Variation gibt es Arten, bei denen blühende Pflanzen einen Spross mit sehr reduzierten Blättern sowie dem Blütenstand bilden, seitlich davon wächst an einer Verzweigung des Sprosses eine Blattrosette.
mini|Illustration von Pterostylis banksii mini|Blüte von Pterostylis coccinea, Sepalen und seitliche Petalen entfernt(1) – Lippe(2) – Gelenk der Lippe(3) – Säule – Narbe(4) – Säule – Staubblatt
Blütenstände und Blüten Der Blütenstand ist endständig und enthält eine oder mehrere Blüten. Die Blüten sind resupiniert, meist weisen sie vom Blütenstandsstiel weg, bei den Arten um Pterostylis parviflora sind sie jedoch nach innen, zum Blütenstandsstiel hin, orientiert.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Von den drei äußeren Blütenhüllblättern (Sepalen) sind die beiden seitlichen an ihrer Basis miteinander verwachsen und bilden ein sogenanntes Synsepalum. Die vordere Hälfte dieser Blütenhüllblätter ist frei und endet lang ausgezogen. Diese Spitzen sind sehr variabel gestaltet: von relativ breit-dreieckig bis zu fadenförmig, die Enden teilweise noch keulenförmig verdickt oder mit einer längs verlaufenden Rinne versehen. Die Spitzen können in dieselbe Richtung weisen wie das Blütenblatt, an dem sie sitzen, oder verschieden gebogen, bei Pterostylis recurva fast im rechten Winkel abgeknickt sein. Bei Pterostylis woollsii werden die Spitzen des Synsepalums bis zu 15 cm lang. Das Synsepalum kann nach oben gerichtet sein oder nach unten weisen – ein Merkmal, nach dem sich die Gattung systematisch in zwei Gruppen aufteilen lässt. Seine Form kann flach, aber auch schüsselförmig ausgebuchtet sein. Das dritte, nach oben weisende Sepalum und die beiden seitlichen inneren Blütenhüllblätter (Petalen) haften aneinander an und formen eine Haube. Die seitlichen Petalen sind asymmetrisch sichelförmig gebogen, ihr Rand hängt meist in einer Rinne, die längs an den Seiten des Sepalums verläuft.
Das dritte Petalum, die Lippe, ist frei; im Gegensatz zu den anderen Blütenhüllblättern setzt sie nicht am Ende des Fruchtknotens an, sondern mit einer schmalen Basis (Nagel) an der Säule. Die Lippe ist ganzrandig oder dreilappig, sie kann an der Basis ein Anhängsel besitzen. Die Oberfläche der Lippe kann glatt sein, mit reflektierenden Zellen besetzt sein, mit rundlichen oder spitzen Zellen auf der Oberfläche, oder mit verschiedenen Haaren versehen sein. Die Lippe endet meist ganzrandig, kann aber auch eingeschnitten sein oder zweilappig, bei einigen Arten ist die ganze Spitze verdickt oder besitzt eine kugelige Verdickung. Das basale Anhängsel der Lippe ist bei verschiedenen Arten sehr unterschiedlich geformt, es reicht von fadenförmig, ganzrandig bis dreilappig oder rundlich-knorpelig. Bei Berührung bewegt sich die Lippe und beschreibt einen Bogen von etwa 30 bis 150° um ein Gelenk an ihrer Basis. Bei Arten mit nach unten weisendem Synsepalum ist die Lippe sichtbar, das Anhängsel nur wenig entwickelt, die Bewegung wird durch Berührung der Lippe ausgelöst. Weist das Synsepalum nach oben, ist die Lippe dadurch verdeckt, das basale Anhängsel der Lippe ist bei diesen Arten gut entwickelt und löst bei Berührung die Bewegung der Lippe aus. Nach der Drehbewegung verbleibt die Lippe zwischen fünf und 30 Minuten in der neuen Position, bevor sie sich in die Ausgangsposition zurück bewegt. Nach weiteren etwa zehn Minuten kann die Bewegung erneut ausgelöst werden.
Die gebogene Säule besitzt verschiedene, je nach Art anders geformte Anhängsel: seitliche Flügel, Haare oder Bewimperung. Die Flügel sind nach vorne gebogen und formen zusammen mit der Säule eine Röhre. An der Spitze der Säule steht ein Staubblatt, das vier gelbe, linealisch bis keulenförmige Pollinien von mehlartiger Konsistenz enthält. Zu den Pollenkörnern gibt es wenige Untersuchungen: dabei wurde eine netzförmige Ausformung der Oberfläche festgestellt. Ob die Pollenkörner einzeln oder in Tetraden vorliegen, wird unterschiedlich angegeben. Die Narbe ist gelappt. Das Trenngewebe zwischen Narbe und Staubblatt ist gut ausgebildet und enthält eine Klebdrüse (Viscidium).
Früchte und Samen mini|Pterostylis stenochila: nach der Befruchtung erfolgte Fruchtbildung, es bleiben die Hüllblätter auf der Kapselfrucht erhalten Bei einigen Arten verlängert sich der Blütenstiel bis zur Reife der Kapselfrucht. Die Kapselfrucht sind länglich-elliptisch mit drei längs verlaufenden Rippen. Die vertrockneten Blütenhüllblätter bleiben an der Kapselfrucht haften. Die Kapselfrucht öffnet sich mit drei Schlitzen und entlässt die Samen.
Die Samen sind elliptisch, das papierartige Integument ist flügelartig aufgeweitet und umgibt den Embryo. Die Samen lassen sich dem sogenannten Goodyera-Typ zuordnen, bei dem die Zellen des Integuments alle etwa gleich groß sind und etwa quadratisch oder etwas langgestreckt geformt sind. Zwischen den Zellen befinden sich auffällige Lücken.
Protokorm Bei der Keimung bildet sich zunächst eine auf Mykorrhiza-Pilze angewiesene Protokorm. Es gibt innerhalb der Gattung zwei Typen: bei den meisten Arten ist die Protokorm verkehrt-eiförmig, nach oben hin dicker und wächst nach oben. Bei Arten um Pterostylis rufa, Pterostylis barbata und Pterostylis recurva wächst die Protokorm zunächst nach unten (positiv geotrop) und biegt sich erst später nach oben.
Karyologie Nur für wenige Arten gibt es Zählungen des Chromosomensatzes. Bei den meisten untersuchten Arten beträgt sie 2n = 50, aber auch 2n = 42, 2n = 52 und 2n = 54 wurden nachgewiesen.
Lebenszyklus