Seggen

Seggen (Carex) sind die einzige Gattung der Tribus Cariceae innerhalb der Pflanzenfamilie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae). Die über 2000 Arten gedeihen in den kalten und klimatisch gemäßigten Gebieten fast weltweit.

Beschreibung

Vegetative Merkmale links|mini|100px|Stängelquerschnitt der Banater Segge mini|Pollen im Rasterelektronenmikroskop mini|Blütendiagramme: A männlich; B weiblich (dreinarbig); C weiblich (zweinarbig); D Schema einer weiblichen Blüte (1 = Utriculus, 2 = Sekundarspross) mini|Illustration aus Johann Georg Sturm: Deutschlands Flora. 1796: 1. Trug-Segge oder Schwarzschopf-Segge (Carex appropinquata, Syn.: Carex paradoxa), 2. Rispen-Segge (Carex paniculata) mini|Illustration aus Nordens Flora der Blasen-Segge (Carex vesicaria) Seggen-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Einige wenige Arten können im ersten Jahr blühen und fruchten und überdauern dann nicht (etwa Carex bebbii, Carex viridula). Einige weitere Arten, wie etwa Carex adusta, sind kurzlebig, wobei die Pflanzenexemplare nicht mehr als drei bis fünf Jahre leben.

Alle Arten bilden Rhizome, die aber bei horstbildenden Arten sehr kurz sind. Die Rhizome können auch als lange Stolone ausgebildet sein, sodass ausgedehnte Rasen gebildet werden. Einige Arten wie Carex elata und andere horstbildende Arten sowie Arten in Sanddünen besitzen Rhizome, die vertikal wachsen.

Die Halme sind meist dreikantig, nur selten stielrund. Bei den meisten Arten sind die einzigen oberirdischen Sprossachsen die Achsen der Blütenstände. Die Blätter stehen an den Sprossachsen grundständig oder sind entlang der Achse angeordnet. Vegetative Sprosse haben meist nur grundständige Blätter, ihr oberirdischer Teil besteht nur aus den sich überlappenden Blattscheiden. Nur bei wenigen Arten gibt es vegetative Sprosse mit einer richtigen Sprossachse mit Knoten und Internodien. Die Internodien sind charakteristisch für die Sektion Ovales, kommen aber auch in der Sektion Holarrhenae und Carex vor. Bei einigen Arten gibt es neben den normalen, gestauchten Sprossen auch solche, die sich zu langen Stolonen entwickeln und so der vegetativen Vermehrung dienen.

Die Laubblätter sitzen am Grund und am Halm, bei manchen Arten sind alle grundständig. Ein Blatthäutchen ist vorhanden. Die Blattscheide ist bei den einzelnen Arten von diagnostischer Bedeutung: Wichtig ist hierbei, ob sie beim Aufreißen, bedingt durch Wachstum, lappig zerfetzen oder netzartig bis borstige zerfasern. Auch die Farbe der Blattscheiden ist von Bedeutung. Die Blattspreite ist flach, V- oder M-förmig im Querschnitt und meist unter 20 Millimeter breit. Seltener ist die Spreite fädig, eingerollt oder rundlich; ist sie flach, so hat sie eine deutlich ausgeprägte Mittelrippe.

Generative Merkmale Die Seggen-Arten sind ein- (monözisch) oder seltener zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die endständigen, ährigen, traubigen oder rispigen Blütenstände bestehen aus Ähren, die Ährchen enthalten. Die Tragblätter der Ähren sind laubblatt- oder schuppenartig. Die Tragblätter der Ährchen sind schuppenartig und nur sehr selten laubblattartig. Die Ährchen bestehen aus einer Blüte und haben keine oder eine Schuppe. Die Blüten sind eingeschlechtig, männliche Blüten haben keine Schuppe; weibliche Blüten haben eine „Schuppe“ mit verwachsenen Rändern, die als Utriculus (Perigynium, falsche Kapsel) die Blüte umschließt und nur am oberen Ende offen ist. Eine Blütenhülle ist nicht vorhanden. Die männlichen Blüten besitzen ein bis drei Staubblätter. In der weiblichen Blüte sind die Griffel entweder abfallend oder unterschiedlich lange an der Frucht verbleibend und sind gerade sowie zwei- oder dreilappig.

Die Früchte sind dreikantige bis plankonvexe oder linsenförmige Achänen. Die Achänen liegen in einem bi- bis plankonvexen oder drei-, selten vierkantigen, oft geschnäbelten Utrikel (Perigynium).

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10.

Standorte Die Arten der Gattung Carex gedeihen häufig an feuchten bis nassen Standorten. Das Wasser steht in der Wachstumszeit selten höher als 50 Zentimeter. An solchen Standorten sind Seggen-Arten häufig dominant oder kodominant. Großen Anteil an der Vegetation haben sie auch in der arktischen Tundra. Häufig treten sie auch in Grasländern der Gebirge, an felsigen Standorten und in Wäldern auf. In den Wäldern des östlichen Nordamerika kommen 20 und mehr Arten auf wenigen Hektar vor.

Etymologie Der Trivialname Seggen leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *(s)ker- („schneiden“) ab.

mini|Illustration aus Flora Azorica, Tafel III von Carex vulcani mini|Verbreitungsgebiet der Gattung Carex

Systematik und Verbreitung Taxonomie Die Gattung Carex wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus II, Seite 972 und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 420 aufgestellt. Der Gattungsname Carex ist eine lateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Laubblättern. Als Lectotypus wurde 1930 durch Green Carex hirta festgelegt.

Synonyme für Carex sind: Agistron , Ammorrhiza , Anithista , Archaeocarex , Baeochortus , Bitteria , Blysmocarex , Callistachys , Caricella , Caricina , Caricinella , Chionanthula , Chordorrhiza , Cobresia orth. var., Coleachyron , Cryptoglochin , Cymophyllus , Cyperoides , Dapedostachys , Desmiograstis , Deweya , Diemisa , Diplocarex , Dornera , Drymeia , Echinochlaenia , Edritria , Elyna , Facolos , Forexeta , Froelichia nom. illeg., Genersichia , Heleonastes , Hemicarex , Heuffelia , Holmia , Homalostachys , Itheta , Kobresia , Kobria , Kolerma , Kuekenthalia , Lamprochlaenia , Leptostachys , Leptovignea , Leucoglochin , Limivasculum , Limonaetes , Loncoperis , Loxanisa , Loxotrema , Manochlaenia , Maukschia , Meltrema , Neilreichia , Neskiza , Olamblis , Olotrema , Onkerma , Osculisa , Phaeolorum , Phyllostachys nom. provis., Physiglochis , Polyglochin , Proteocarpus , Pseudocarex , Psyllophora , Ptacoseia , Rhaptocalymma , Rhynchopera nom. illeg., Schelhammeria , Schoenoxiphium , Temnemis , Thysanocarex , Trasus , Ulva , Uncinia , Vesicarex , Vignantha , Vignea , Vignidula

Die Tribus Cariceae wurde 1827 durch Barthélemy Charles Joseph Dumortier in Florula Belgica, opera majoris prodromus. Casterman, Tornacum Nerviorum, Seite 145 aufgestellt.

Äußere Systematik Carex ist die einzige Gattung der Tribus Cariceae in der Unterfamilie Cyperoideae innerhalb der Familie Cyperaceae.

Botanische Geschichte In Species Plantarum listet Linné 1753 bereits 29 Carex-Arten. In mehreren Studien wurde gezeigt, dass Carex in ihrem klassischen Umfang eine paraphyletische Gruppe sind. 2015 wurde eine phylogenetische Untersuchung veröffentlicht, bei der mit 996 von 1983 ungefähr die Hälfte der bekannten Arten berücksichtigt wurde. Dabei wurden die meisten der bisher anerkannten Sektionen der Gattung, welche aufgrund morphologischer Merkmale aufgestellt wurden, als nicht monophyletisch erkannt.

Eine dieser alten Gliederungen, die keine natürlichen Verwandtschaften widerspiegelt und nur nach morphologischen Merkmalen erstellt ist, war: Einährige Seggen (Monostachyae) Gleichährige Seggen (Homostachyae) Verschiedenährige Seggen (Heterostachyae)

Innere Systematik Es gibt seit Villaverde et al. 2020 mehrere Untergattungen: Untergattung Carex subg. Siderosticta : Sie wurde 2020 aufgestellt. Die etwa 30 kommen im östlichen Asien mit einem Schwerpunkt in Südostasien vor. Untergattung Carex subg. Carex (Syn.: Carex subg. Altericarex , Carex subg. Dichostachys , Carex subg. Distinax , Carex sect. Distinax , Carex subg. Indocarex , Carex subg. Lentex , Carex sect. Lentex , Carex subg. Kreczetoviczia , Carex subg. Kuekenthalia , Carex subg. Onatex , Carex sect. Onatex , Carex subg. Planarex , Carex subg. Planeuris , Carex subg. Scuria , Carex subg. Triodex , Carex subg. Triplima , Carex subg. Tristimex , Carex sect. Tristimex , Carex subg. Vigneastra , Carex sect. Vigneastra .): Die etwa 1374 Arten kommen fast weltweit, nur nicht in Antarktika vor. Untergattung Carex subg. Euthyceras : Die etwa 124 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet. Untergattung Carex subg. Psyllophorae (Syn.: Psyllophorae , Carex subg. Primocarex nom. illeg.): Sie enthält etwa 53 Arten. Untergattung Carex subg. Uncinia (Syn.: Uncinia ): Sie enthält etwa 99 Arten. Untergattung Carex subg. Vignea (Syn.: Vignea , Carex subg. Caricotypus nom. inval., Carex subg. Cyperoideae ): Die etwa 330 Arten kommen fast weltweit, mit einem Schwerpunkt in Nordamerika vor.

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