Die Luftsäcke (Sacci pneumatici) der Vögel sind dünnwandige Anhänge der Lunge, die wie Blasebälge die Luft durch die Lunge führen. In ihnen findet jedoch kein Gasaustausch statt. Es handelt sich um hauchdünne Säcke mit einer durchsichtigen Wand. Neben ihrer Funktion als „Motor der Atmung“ sind sie auch an der Stimmbildung beteiligt. Hochfrequente Exspirationen (Ausatmungen) werden im Stimmkopf (Syrinx) zum Vogelgesang moduliert. Die dritte wichtige Funktion der Luftsäcke ist die Beteiligung an der Thermoregulation durch die Wärmeabgabe über Verdunstung. thumb|Einatmung (engl. inhalation) und Ausatmung (engl. exhalation) mit Hilfe von Luftsäcken (engl. air sacks).|484x484px Anatomie Gewebe Die Luftsäcke sind größtenteils von einem einschichtigen Plattenepithel ausgekleidet. Teilweise treten auch kubische und hochprismatische Flimmerepithelzellen auf. In ihre Wand sind elastische Fasern und glatte Muskulatur eingelagert. Darin verlaufen auch einzelne Nervenfasern, bei denen bei einigen Vögeln der Ursprung aus dem Nervus vagus beschrieben ist, über deren Funktion bislang aber keine Kenntnisse vorliegen.
Einteilung der Luftsäcke Die Luftsäcke werden während der Entwicklung bereits sehr früh im Embryo angelegt. Sie entstehen beim Huhn am 5. und 6. Embryonaltag, gleichzeitig mit der Entwicklung der Lungen, aber vor der Bildung der Sekundärbronchien. Am 10. Tag sind die Luftsäcke bereits vollständig entwickelt und zeigen danach nur noch ein Größenwachstum.
Embryonal werden sechs Luftsackpaare angelegt, von denen zwei Paare bei fast allen Vögeln (Ausnahme Haubentaucher) in der weiteren Entwicklung zum einheitlichen Schlüsselbeinluftsack verschmelzen. Beim Truthuhn werden nur fünf Luftsackpaare angelegt. mini|Luftsacksystem eines Turmfalken (Ausgusspräparat): 1 Halsluftsack, 2 Schlüsselbeinluftsack, 3 vorderer und 4 hinterer Brustluftsack, 5 Bauchluftsack (5' Divertikel in den Beckengürtel), 6 Lunge, 7 Luftröhre Knochen: A Schlüsselbein, B Rabenbein, C Schulterblatt, D Notarium, E Synsacrum, F Becken, G Oberschenkelknochen, H Brustbein
Der linke und rechte Halsluftsack (Saccus cervicalis) liegt entlang der Halswirbelsäule und besitzt Aussackungen (Divertikel) inner- und außerhalb der Halswirbel. Bei Hühnervögeln verschmelzen beide Halsluftsäcke zu einer medianen Hauptkammer. Der Haubentaucher hat keine Halsluftsäcke.
Der Schlüsselbeinluftsack (Saccus clavicularis) besteht ursprünglich aus zwei Luftsackpaaren, die bei den Vögeln (mit Ausnahme des Haubentauchers) median zu einem unpaaren Sack verschmelzen. Vom Schlüsselbeinluftsack gehen Divertikel innerhalb und außerhalb des Brustkorbs aus. Letztere erstrecken sich auch in die Knochen des Schultergürtels und den Oberarmknochen. Diese Knochen sind somit, wie der Mediziner und Naturforscher John Hunter im 18. Jahrhundert erkannte,Georg Fischer: Chirurgie vor 100 Jahren. Historische Studie. Verlag von F. C. W. Vogel, Leipzig 1876; Neudruck mit dem Untertitel Historische Studie über das 18. Jahrhundert aus dem Jahre 1876 und mit einem Vorwort von Rolf Winau: Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1978, ISBN 3-540-08751-6, S. 289. bei Vögeln luftgefüllt (pneumatisiert). Beim Strauß ist der Oberarmknochen nicht pneumatisiert. Die funktionelle Bedeutung dieser Pneumatisation ist noch nicht endgültig geklärt.
Die vorderen Brustluftsäcke (Sacci thoracici craniales) liegen zwischen zwei Bindegewebsmembranen (Septum horizontale und obliquum) innerhalb des Brustkorbs und umfassen das Herz und den Drüsenmagen (Proventriculus). Bei Singvögeln verschmelzen sie mit dem einheitlichen Schlüsselbeinluftsack.
Die hinteren Brustluftsäcke (Sacci thoracici caudales) liegen direkt der Körperwand an und befinden sich hinter den vorderen Brustluftsäcken. Truthühner haben keine (werden embryonal auch nicht angelegt), Hühner nur kleine hintere Brustluftsäcke. Bei Störchen sind sie geteilt, so dass sie 4 hintere Brustluftsäcke haben.
Die Bauchluftsäcke (Sacci abdominales) liegen als dünne Ballons zwischen den Darmschlingen und pneumatisieren auch den Beckengürtel. Bei Papageien, Straußen und Sperlingsvögeln sind die Bauchluftsäcke relativ klein.
Zahl der Luftsäcke Die Vögel besitzen maximal 12 Luftsäcke, aufgrund der Verschmelzung der vier Schlüsselbeinluftsäcke aber im Regelfall nur 9. Die artspezifische Zahl schwankt zwischen 7 und 11.
Anzahl der Luftsäcke bei einigen Vögeln11Störchehintere Brustluftsäcke nochmals unterteilt (also 5 Paare + Schlüsselbeinluftsack)10Haubentaucher4 Schlüsselbeinluftsäcke, aber keine Halsluftsäcke (also 5 Paare)9Regelfall4 Paare + einheitlicher Schlüsselbeinluftsack8HaushuhnHals- und Schlüsselbeinluftsack unpaar, 3 paarige Luftsäcke7TruthuhnHalsluftsack unpaar, hintere Brustluftsäcke fehlenSingvögelunpaarer Schlüsselbeinluftsack mit vorderen Brustluftsäcken verschmolzen
Luftsacksysteme Man unterscheidet funktionell zwei Luftsacksysteme:
Das kraniale Luftsacksystem besteht aus den Hals-, Schlüsselbein- und den beiden vorderen Brustluftsäcken. Sie werden über die so genannten medioventralen Sekundärbronchien (zur Mitte und nach unten gerichtete Abgänge der Hauptbronchien) belüftet und sind meist nur bei verstärkter Atmung aktiv.
Das kaudale Luftsacksystem besteht aus den hinteren Brust- sowie den Bauchluftsäcken. Sie sind über einen lateroventralen Sekundärbronchus bzw. direkt an den Hauptbronchus angeschlossen.
Bei Vögeln mit starker Verfettung kommt es zu einer Einengung des kaudalen Luftsacksystems und des Luftsack-Gesamtvolumens. Das kraniale Luftsacksystem erweitert sich dagegen in die Hals- und Achselregion.
Atemmechanik bei Vögeln Prinzip Die Atmung der Vögel unterscheidet sich grundsätzlich von der der Säugetiere. Bei Säugetieren ändern die Muskeln für Inspiration (Einatmung) und Exspiration (Ausatmung) das Volumen des Brustkorbs und mit diesem das Volumen der Lungen, wodurch Luft in die Lungen ein- und ausströmt. Auch bei Reptilien ändern Muskeln das Volumen des Brustkorbs – und sofern vorhanden, das ihrer Luftsäcke – zur Atmung, während die Lunge von Vögeln keine Volumenänderungen ausführen kann.
Die wichtigsten Inspirationsmuskeln sind die Rippenanhangsmuskeln (Musculi appendicocostales). Ihre Kontraktion führt zur Erweiterung des Brustkorbs. Auch die Abwärtsbewegung des Brustbeins trägt maßgeblich zu diesem Prozess bei. Dies führt zu einem Unterdruck in der Leibeshöhle und damit zu einer Erweiterung der Luftsäcke, wodurch Luft durch die Lunge hindurch angesaugt wird. Die wichtigsten Exspirationsmuskeln sind die Bauchmuskeln, die die Leibeshöhle verengen und damit die Luft aus den Luftsäcken verdrängen. Sowohl bei der Ein- als auch bei der Ausatmung strömt die Luft von hinten nach vorn durch die Parabronchien der Lunge.
mini|Luftstrom durch Lunge und Luftsäcke bei A Ruheatmung, B forcierter Atmung. Rot: Frischluft, blau: sauerstoffarme Luft, violett: Mischluft 1 Trachea, 2 Palaeopulmo, 3 Neopulmo, 4 hinteres Luftsacksystem, 5 vorderes Luftsacksystem
Ruheatmung In der Ruheatmung (Abb. A) ist zumeist nur das hintere Luftsacksystem aktiv. Von den beiden hinteren Luftsackpaaren wird Luft durch einen Teil der Lunge (so genannte Neopulmo) gesaugt, zum Teil gelangt auch Frischluft in diese Luftsäcke. Damit befindet sich am Ende der Einatmung Mischluft mit einem noch nutzbaren Sauerstoffanteil in den hinteren Luftsäcken. Bei der Ausatmung wird diese Mischluft nun noch einmal durch die Lunge geleitet und somit viel effektiver ausgenutzt als beim Säugetier mit seinen blind endenden Luftwegen und dem entsprechend hohen Totraum.
Dieses effiziente System kompensiert auch das große Volumen der Luftröhre bei Vögeln, die im Vergleich zu Säugetieren länger und dicker ist und ein etwa 4,5faches Totraumvolumen hat.
Forcierte Atmung Bei vermehrter Atmung (Abb. B) kommt zu der normalen Atmung noch das vordere Luftsacksystem dazu. Es saugt Frischluft durch den übrigen Teil der Lunge (so genannte Palaeopulmo). Die verbrauchte Luft dieses Luftsacksystems gelangt bei der Ausatmung direkt in die Luftröhre, wird also nicht noch einmal durch die Lunge geleitet.
Tierartliche Besonderheiten Bei Vogelarten ohne Neopulmo (z. B. Pinguine) gelangt nur Frischluft in die hinteren Luftsäcke, sie nutzen bei der Einatmung das vordere, bei der Ausatmung das hintere System. Bei Störchen ist die Neopulmo schwach entwickelt.
Konsequenzen aus der Atemmechanik Beim Festhalten und bei der Manipulation von Vögeln ist die komplexe Atemmechanik zu beachten. Beim In-die-Hand-nehmen ist darauf zu achten, dass der Brustkorb nicht zu stark in seiner Bewegung eingeschränkt wird. Legt man Vögel auf den Rücken, so behindert die Last der übrigen Organe die Entfaltung der Bauchluftsäcke und die Schwerkraft des Brustmuskels die des Brustbeins, so dass es schnell zu Atemnot oder gar zu einer Erstickung kommen kann.
Evolutionärer Ursprung des Luftsacksystems mini|Vergleich des Luftsacksystems von Dinosauriern und Vögeln
Bei zahlreichen Vertretern der Theropoden, der Klade der Dinosaurier, aus denen die modernen Vögel hervorgingen, sind Wirbel und Rippen mit pneumatischen Foramina vergleichbar denen rezenter Vögel nachgewiesen, ebenso beim Urvogel Archaeopteryx. Sie weisen darauf hin, dass bereits bei den Vorfahren der Vögel bestimmte Knochen mit Aussackungen (Divertikeln) eines Luftsacksystems gefüllt (das heißt pneumatisiert) waren. Innerhalb der Archosaurier, deren rezente Vertreter die Krokodile und die Vögel sind, besaßen neben den Theropoden, die als Stammgruppe der Vögel gelten, weitere Gruppen (die Flugsaurier und die Sauropoden) pneumatisierte Knochen, so dass von manchen Paläontologen angenommen wird, ein Luftsacksystem sei nicht nur ein urtümliches Merkmal der Vögel, sondern das einer weitaus größeren und älteren Gruppe, der so genannten Ornithodiren, gewesen.
Inwiefern die Funktion des Atmungssystems bei rezenten Vögeln und Nicht-Vogel-Theropoden ähnlich war, wird kontrovers diskutiert: O’Connor und Claessens (2005) schlagen für Nicht-Vogel-Theropoden eine den Vögeln ähnliche Form der Durchströmungsatmung vor. Sie wiesen in einem gut erhaltenen fossilen Exemplar der urtümlichen Theropoden-Gattung Majungatholus pneumatische Öffnungen in Hals-, Brust- und Beckenwirbeln nach. links|mini|Kürassieratmung bei Theropoden und frühen Vögeln: A Inspiration, B Exspiration. Durch die Rotation der Bauchrippen wird der Bauchraum seitlich erweitert bzw. verengt. Ansicht ventral. Nach Carrier & Farmer (2000). Dass die Neuralbögen der Brustwirbel 12 und 13 verglichen mit den davor und dahinter liegenden besonders kleine Öffnungen zeigen, interpretieren sie als Trennung zwischen einem vorderen (kranialen) und einem hinteren (kaudalen) Luftsacksystem, denen jeweils die Divertikel in den vorderen bzw. hinteren Wirbelkörpern und Neuralbögen zuzuordnen sind. Das Vorhandensein eines hinteren Luftsacksystems, das mechanisch einfacher zu „belüften“ sei als ein vorderes, halten O’Connor und Claessens für eine entscheidende Voraussetzung für eine vogelähnliche Durchströmung der Lunge (siehe Ruheatmung bei rezenten Vögeln, Abb. A).