Die Flösselhechte (Polypteridae, Polypteriformes, von und pterón ,Flügel‘ ,Flosse‘), auch Flösselfische oder einfach nur Flössler genannt, sind eine Familie und Ordnung der Knochenfische (Osteichthyes). Da sie sich morphologisch stark von allen anderen Knochenfischen unterscheiden, werden sie in eine eigene Unterklasse, die Cladistia gestellt. Die Familie besteht aus zwei Gattungen, den eigentlichen Flösselhechten (Polypterus) und der monotypischen Gattung Erpetoichthys, zu der nur der Flösselaal (Erpetoichthys calabaricus) gehört. Für die europäische Wissenschaft wurden die Flösselhechte während Napoleons Ägyptenfeldzug von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, der die Truppen von 1798 bis 1801 als Wissenschaftler begleitete, entdeckt.
Einige Arten der Flösselhechte werden als ausgefallene Aquarienfische gehalten. Für Evolutionsbiologen und Paläontologen ist die Fischgruppe wichtig, da sie als lebendes Muster für die Morphologie der ursprünglichen Knochenfische dienen kann.
Verbreitung mini|Die Verbreitungsgebiete der zwei Flösselergattungen Flösselhechte kommen ausschließlich in Süßgewässern des tropischen Afrika vor. Der Flösselaal lebt in Flussmündungen von Nigeria bis zur Republik Kongo und verträgt auch leichtes Brackwasser. Das Verbreitungsgebiet der Flösselhechte beginnt südlich der Sahara, nur im Nil kommt der Nilflösselhecht (Polypterus bichir) weiter nördlich bis Ägypten vor. Im Süden endet das Verbreitungsgebiet mit der Südgrenze des Kongobeckens und erreicht nicht mehr das Stromgebiet des Sambesi. In Ostafrika kommen Flösselhechte noch im Victoriasee, im Turkana-See, Tanganjikasee und Rukwasee, aber nicht mehr im Malawisee und in zum Indischen Ozean strömenden Flüssen vor.
Merkmale mini|hochkant=1.75|Diese historische Zeichnung eines Flösselhechtes aus dem Jahre 1878 zeigt deutlich den Ganoidschuppenpanzer und die namensgebenden Flössel auf dem Rücken.
Flössler werden 23,5 Zentimeter bis einen Meter lang. Ihre Gestalt ist langgestreckt, aal- oder schlangenähnlich beim Flösselaal. Namensgebend ist die aus 5 bis 18 einzelnen, hintereinander angeordneten Flösseln (Pinnulae) bestehende Rückenflosse. Die einzelnen Flössel werden an ihrer Vorderseite jeweils von einem zweispitzigen, seitlich mit einer scharfen Kante versehenen Flossenstachel gestützt, der über ein Loch in seiner vorderen Basis in einem schräg in der Muskulatur sitzenden Flossenträger (Pterygiophor) verankert ist. An der Hinterseite des Flossenstachels befinden sich schräg sitzende, aus zusammengewachsenen Knochenschuppen bestehende Lepidotrichen, die eine kleine Flossenmembran stützen. Die Flössel können durch jeweils einen Muskel aufgerichtet und niedergelegt werden. Seitenbeuger für die Flössel fehlen. Bei der weit hinten, direkt vor der Schwanzflosse sitzenden Afterflosse sind sie dagegen vorhanden und bei der Paarung nötig, wenn die Männchen sie seitwärts zur Geschlechtsöffnung der Weibchen drehen, falten und so eine Besamungstasche bilden.Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 230.
Das Achsenskelett der Polypteriden ist gut entwickelt. Sie verfügen über verknöcherte, an beiden Seiten konkave Wirbelkörper, nach oben gerichtete Neuralfortsätze (Supraneuralia), Rippen und zusätzlich dorsal (zum Rücken hin) gerichtete „obere“ Rippen, die mit den Schuppen entlang der Seitenlinie in je einer Gelenkgrube verbunden sind.
Körperpanzer Der Körper der Flösselhechte ist von rhombenförmigen, in schrägen Reihen verlaufenden Ganoidschuppen bedeckt, die einen geschlossenen Panzer bilden und dem Exoskelett der ursprünglichen Knochenfische entsprechen (Plesiomorphie). Die Schuppen sind durch Fortsätze und Gelenkgruben miteinander verbunden und bilden Schuppenhalbringe auf der rechten und linken Körperseite, die durch Schlussschuppen auf der Mittellinie des Rückens und des Bauches miteinander verbunden sind. Die aufeinander folgenden Schuppenringe sind überschiebbar. Unterhalb der Ganoidschuppen können sich noch einzelne oder zu Leisten verbundene Odontoden befinden, auf die letztlich auch die Schuppen zurückgehen. Die Kollagenfasern der Haut unterhalb der Schuppen spiegeln in ihrem gekreuzten Verlauf die Anordnung der Ganoidschuppen wider. Der Körperpanzer dient dem Schutz, schränkt aber die Möglichkeit der Körperkrümmung bei der anguilliformen Schwimmweise des Flösselaals ein.Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 229. Die Fortbewegung erfolgt daher ähnlich wie bei den Lippfischen (Labridae) vorwiegend mittels der Brustflossen (also labriform), allerdings infolge deren größerer Komplexität wesentlich „eleganter“.
Brustflossen
Die Brustflossen der Flössler (Brachiopterygien) sind fächerförmig, sitzen auf muskulösen kurzen Stielen und ähneln somit denen des Australischen Lungenfischs (Neoceratodus forsteri) und der Quastenflosser (Coelacanthiformes), was früher zu Spekulationen über eine Zugehörigkeit oder enge Verwandtschaft der Flössler mit den Fleischflossern (Sarcopterygii) führte. Der innere Aufbau, sowohl was das Skelett als auch die Muskeln betrifft, ist jedoch völlig anders, unterscheidet sich allerdings auch stark von dem anderer Strahlenflosser. Das Skelett des Brustflossenstiels besteht aus drei verknöcherten, zum Körper hin gelegene Pterygialia, von denen die äußeren stabförmig sind und ein mittleres, plattenförmiges umfassen. Die drei Elemente laufen zum Körper hin spitz zu einem einzigen Gelenkkopf zusammen, der am Schultergürtel (Scapulocoracoid) artikuliert und eine starke Beweglichkeit ermöglicht. Nach außen hin verbreitern sie sich fächerförmig und zwei Reihen von Radialia, von denen die inneren stabförmig, die nach außen gerichteten kugelförmig sind, schließen sich an. Die kugelförmigen Radialia werden von der Basis der Brustflossenstrahlen umfasst.
Schädel Der Schädel der Flössler ist massiv und bildet ein vollständig geschlossenes Dermatocranium. Das Schädeldach besteht aus großen, paarigen Knochenplatten. Besonderheiten sind die feste Verbindung des Maxillare mit dem Praeoperculare, das Auftreten des Quadratojugale, eines zusätzlichen Knochens in der „Wangenregion“, und ein weit nach hinten verschobenes Parasphenoid, das den Aortakanal umgibt. Oberhalb der Kiemendeckelregion befindet sich eine flexible Zone mit einer Serie kleiner Knochen, von denen zwei, die Spiracularia, in der Verschlussfalte des großen Spritzloches liegen und aktiv bewegt werden können. Flösselhechte müssen atmosphärische Luft atmen und nehmen diese über den Mund oder über die Spritzlöcher auf; verbrauchte Luft wird über die Kiemenöffnungen abgegeben. Auf der unteren Seite der Kiemenregion fehlen die Branchiostegalstrahlen. Stattdessen wird sie durch paarige Kehl-Knochenplatten (Gularia) geschützt. Nach vorne schließt sich ein flexibler, muskulöser Mundboden an, der wichtig für die Luftatmung und den Beutefang durch Saugschnappen ist. Die Kieferränder und der vordere Gaumenbereich sind mit konischen, spitzen und nach hinten gebogenen Fangzähnen besetzt. Auf dem Ectopterygoid, einem weiter hinten liegenden Knochen im „Gaumendach“ und auf dem Praearticulare, einem Unterkieferknochen, schließen sich stumpfkonische Zähne an. Die Beißkraft der Flössler ist hoch. Im Kiemenskelett der Flössler sind nur vier Kiemenbögen ausgebildet, der letzte, unvollständige Kiemenbogen ist mit Zahnplatten besetzt, die dazu dienen, die aufgenommene Nahrung in die Speiseröhre zu transportieren. Der (paarige) fünfte Bogen, die Pharyngealia inferiora aller anderen Strahlenflosser, fehlt hier also.
Lunge Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige Lunge mit zwei verschieden langen Lungenflügeln, die eher als Lungensäcke zu bezeichnen sind. Der linke Lungensack ist deutlich kürzer, was, analog zu den Schlangen, auf Platzmangel zurückzuführen ist. Der längere rechte Lungensack kann sich bei einigen Arten innerhalb der Körperhöhle über die Afteröffnung hinaus erstrecken. Sowohl bei Polypterus als auch bei Erpetoichthys ist der Durchmesser beider Lungensäcke gleich groß, bei Letztgenanntem ist der Durchmesser beider Lungensäcke aufgrund der schlanken Gestalt des Fisches deutlich geringer. Die Lungensäcke sind sehr einfach gebaut, transluzent und ungekammert. Sie weisen lediglich Längsfurchen auf, die dicht mit spezialisierten Zellen bestanden sind. Die Lunge der Flösselhechte geht embryonal aus einem bauchseitigen (ventralen) Divertikel des Vorderdarms hervor und bleibt zeitlebens über den sogenannten Ductus pneumaticus mit dem Verdauungstrakt verbunden, sodass die Tiere nicht über eine Luftröhre, sondern über die Speiseröhre ein- und ausatmen. Der überwiegende Teil der Lunge liegt jedoch rückenseitig (dorsal) des Verdauungstraktes.
Neben der Funktion als Atmungsorgan erfüllt die Lunge allerdings auch eine Schwimmblasenfunktion und erlaubt den Fischen mit nur wenigen Flossenschlägen im Wasser zu schweben.Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 231.
Sinnesorgane mini|Kopf eines Flösselaals mit den röhrenförmigen Nasenöffnungen und den schwarzen Poren des Seitenlinienorgans Flösselhechte sind Makrosmaten, die sich weitgehend durch ihren Geruchssinn orientieren. Ihre röhrenförmigen Nasenöffnungen (Tentakel) führen zu einem stark vergrößerten und kompliziert gebauten Riechepithel, das eine Oberfläche von 3200 mm² erreichen kann und unter den Fischen nur mit dem der Aale vergleichbar ist.Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 1991 (siehe Literatur), S. 258. Kopfbewegungen, die an ein gezieltes „Schnüffeln“ erinnern, sind eine oft beobachtete Verhaltensweise. Der Geruchssinn ist für die Nahrungssuche und das Fortpflanzungsverhalten wichtig. Auf dem Rumpf befinden sich drei Seitenlinien, die in Gruben in den Schuppen eingesenkt liegen. Auf dem Schädel ist das Seitenlinienorgan wie gewöhnlich bis auf kurze Grübchenlinien in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich nur über Poren nach außen öffnen. Außerdem gibt es auf dem Schädel noch Felder für die elektrische Orientierung.
Lebensweise mini|Schwimmender Flösselaal Flösselhechte leben vor allem in verkrauteten Uferbereichen stehender und langsam fließender Gewässer und, bei Hochwasser, in den Überschwemmungszonen. Tagsüber ruhen sie auf dem Gewässergrund, um in der Dämmerung und in der Nacht auf Nahrungssuche zu gehen. Der Beute nähern sie sich unbemerkt mittels ihrer Brustflossen, um dann plötzlich zuzuschnappen und sie unzerkaut zu verschlucken. Sie fressen unter anderem Insektenlarven, Würmer, Krebstiere, kleine Fische und Amphibien.Sterba: Süsswasserfische der Welt. 1990 (siehe Literatur), S. 22–23. Flösselhechte können auch in Gewässern mit geringem Sauerstoffgehalt überleben und das Austrocknen ihres Wohngewässers eingegraben im Schlamm einige Zeit überdauern.
Mit den kräftigen Flossenbasen ihrer Brustflossen sind Flösselhechte in der Lage, außerhalb des Wassers zu „laufen“. Dabei setzen sie die Flossen abwechselnd auf, während sie den Vorderleib um die jeweils aufgesetzte Flosse um mehr als 90° rotieren, woraus eine Art Schlängelgang resultiert, der dem von Salamandern und Eidechsen entfernt ähnelt. Es wird angenommen, dass sich so ähnlich auch die Vorfahren der Landwirbeltiere im Devon auf dem Trockenen bewegt haben (siehe unten).
Als Parasiten der Flösselhechte sind unter anderem Hakensaugwürmer (Monogenea)Iva Přikrylová, Iveta Matějusová, Naďa Musilová, Milan Gelnar, Philip D. Harris: A New Gyrodactylid (Monogenea) Genus on Gray Bichir, Polypterus senegalus (Polypteridae) from Senegal (West Africa). The Journal of Parasitology. Bd. 95, Nr. 3, 2009, S. 555–560, (alternativer Volltextzugriff: University of Nebraska – Lincoln, komplettes Heft). und Fadenwürmer (Nematoda)Eva Řehulková, Vlastimil Baruš, Milan Gelnar: Two remarkable nematodes from the African reedfish Erpetoichthys calabaricus (Polypteriformes: Polypteridae). Helminthologia. Vol. 42, Nr. 3, 2005, S. 149–153 (PDF 2 MB). bekannt.
Fortpflanzung miniatur|Jungfisch mit büschelförmigen Außenkiemen