Die Doktorfische (Acanthuridae), auch Seebader oder Chirurgenfische genannt, bilden eine Familie in der Ordnung der Doktorfischartigen (Acanthuriformes), die zwei Unterfamilien, sechs Gattungen und über 80 Arten umfasst. Zu den nächsten Verwandten der Doktorfische zählen der Halfterfisch und der Dianafisch.
Die Bezeichnung Doktorfische ist von den „Skalpellen“ oder hornartigen Klingen abgeleitet, die diese Fische vor der Schwanzwurzel tragen und die sie als Defensivwaffe einsetzen können. Der wissenschaftliche Name geht auf die 1787 erstmals beschriebene Typgattung Acanthurus (griechisch ακάνθουρος, „der Dornenschwänzige“) zurück, deren Bezeichnung ihrerseits aus dem Griechischen άκανθα, ácantha, „der Stachel“, und ουρά, ourá, „der Schwanz“, zusammengesetzt ist. Die Familie selbst wurde 1810 durch den französischen Naturalisten Constantine Rafinesque etabliert.
Verbreitung mini|Hornartige Auswülstung am Kopf des Blauklingen-Nasendoktorfisches – deutlich zu erkennen sind die abgerundeten Brustflossen mini|Blauer Segelflossendoktor aus der Gattung Zebrasoma mit der typischen verlängerten Schnauze mini|Kreisdorn-Doktorfisch – als Jungfisch mimikriert er eine andere Fischart, um Fressfeinde zu täuschen Doktorfische leben ausschließlich im Salzwasser und haben eine zirkumtropische Verbreitung, finden sich also weltweit in äquatornahen Gewässern. Sechs Arten leben im Atlantik, die restlichen im Indischen und Pazifischen Ozean. Die Vertreter der Familie sind in Korallenriffen und Lagunen im Roten Meer, im Persischen Golf, an den Küsten von Ostafrika, Madagaskar, Japan, Hawaii und Australien anzutreffen.
Erscheinungsbild Aussehen Die meisten Doktorfischarten erreichen eine Körperlänge von 30 bis 40 Zentimetern. Zu den Zwergen in dieser Familie zählen der Japanische Doktorfisch (Acanthurus japonicus) und Randalls Doktorfisch (Acanthurus randalli), die jeweils nur eine Körperlänge von bis zu 18 Zentimeter erreichen, sowie als kleinste Art der Tomini-Borstenzahndoktorfisch (Ctenochaetus tominiensis), der nur 12 Zentimeter lang wird.
Die Riesen in dieser Familie sind Arten der Nasendoktorfische. Der Langnasen-Doktorfisch (Naso annulatus) erreicht eine Körperlänge von bis zu 1 Meter, der Pferdekopf-Nasendoktorfisch (Naso fangeni) wird bis zu 80 Zentimeter lang. Typisch und auch namensgebend für Nasendoktorfische sind die hornartigen Auswülstungen auf der Stirn – sie können bei einigen Arten derart groß werden, dass ausgewachsene Fische nicht mehr in der Lage sind, mit ihrem Maul Algen von Korallen oder vom Untergrund abzuzupfen. Es kommt daher zu einer Nahrungsumstellung von Algen auf Plankton.
Typisch für Doktorfische sind die hochrückigen und sehr schmalen Körper. Bei der Unterfamilie der Nasendoktorfische ist der Körper generell etwas länger und wirkt dadurch spindelförmiger. Ein Unterschied zwischen den Geschlechtern bezüglich der Körperfärbung besteht bei Doktorfischen in der Regel nicht – allerdings können Männchen größer werden als Weibchen, und ihre Färbung kann während der Laichphase etwas intensiver sein. Bei den Männchen der Nasendoktorfische wird die nasenförmige Ausstülpung auf der Stirn häufig kräftiger und länger. Bei älteren Männchen der Echten Doktorfische kann außerdem eine sogenannte Stirnbeule auftreten. Bei einigen Zebrasoma-Arten (Z. scopas und Z. xanthurum) kann man die Männchen anhand der Härchenfelder vor dem Skalpell erkennen (Luty 2013).
Allen Doktorfischen ist das tiefliegende und sehr kleine Maul zu eigen, bei dem der Oberkiefer etwas länger als der Unterkiefer ist. Es sitzt endständig am Kopf, der einen Anteil von etwa 15 Prozent der Körperlänge ausmacht. Aufgrund von Nahrungsspezialisierung haben einige Gattungen spezifische Gebissformen ausgebildet. So ist bei den Segelflossendoktorfischen aus der Unterfamilie der Skalpelldoktorfische die Schnauze etwas verlängert, so dass sie auch Algen an weniger zugänglichen Stellen erreichen können. Bei den Borstenzahndoktorfischen aus derselben Unterfamilie ist dagegen das Maul eher breit, und sie haben bewegliche Raspelzähne, um veralgte Stellen ähnlich wie mit einem Wischmopp abraspeln zu können.
Einige Arten wechseln während des Heranwachsens ihre Körperfärbung. Der Blaue Doktorfisch (Acanthurus coerulus) ist während seiner juvenilen Lebenszeit gelb gefärbt, ähnelt damit einer in Riffspalten lebenden Fischart und signalisiert durch diese Mimikry seinen Fressfeinden, dass er eine nur wenig lohnende Beute darstellt. Während dieser Phase verteidigen die Tiere ihr Revier entschlossen gegenüber Fresskonkurrenten, auch wenn diese Artgenossen sind. Wenn ihr kleines Revier ihnen nicht mehr ausreichend Nahrung bietet, nehmen sie die Färbung der erwachsenen Tiere an und bilden dann gemeinsam mit Artgenossen Fressschwärme. Eine dem Blauen Doktorfisch vergleichbare Mimikry zeigen auch der Kreisdorn-Doktorfisch (Acanthurus tennenti) und der Schokoladen-Doktorfisch (Acanthurus pyroferus). Sie gleichen als Jungfische den Zwergkaiserfischen, die ebenfalls nur sehr schwer zu erjagende Riffspaltenbewohner sind.
Rücken- und Afterflosse können während des Imponierverhaltens fahnenartig vom Körper abgespreizt werden. Mit Ausnahme der Nasendoktorfische haben Doktorfischarten lange, schmale Brustflossen. Bei den Nasendoktorfischen sind die Brustflossen dagegen kurz und breit abgerundet.
Die Schuppen der Doktorfischarten sind sehr klein. Aufgrund der relativen Keimfreiheit des Meereswassers haben Doktorfischarten im Vergleich zu Süßwasserfischen außerdem eine dünne Haut und dünne Schleimschicht.
Die Skalpelle mini|Zwei der dornartigen Hornplatten beim Blauklingen-Nasendoktorfisch mini|Die „Klingen“ des Gelbklingen-Nasendoktorfisches Doktorfische haben an der Schwanzwurzel ein bis zwanzig scharfe „Skalpelle“ oder Dornfortsätze, mit denen sie sich verteidigen können. Die „Skalpelle“ sind umgewandelte Schuppen und rasiermesserscharf. Bei Nasen- und Sägedoktorfischen sind es dornartige Hornplatten, von denen mindestens zwei pro Körperseite ausgebildet werden.
Sie sind häufig farblich hervorgehoben und deshalb leicht zu erkennen. Bei den eigentlichen Doktorfischen (Acanthurinae) ist das Skalpell beweglich und im Ruhezustand an den Körper angelegt. Da die „Skalpelle“ nicht mit Muskeln in Verbindung stehen, sondern lediglich mit Sehnen an der Wirbelsäule verankert sind, können die echten Doktorfische sie nicht zur Verteidigung aufstellen. Stattdessen stehen sie bei Schwanzschlägen jeweils an der nach außen gebogenen (konvexen) Seite des Schwanzstiels in einem Winkel von ungefähr 80 Grad ab.
Bei den Nasendoktorfischen stehen die Skalpelle fest ab. Die überwiegende Anzahl der Nasendoktorfische hat jeweils zwei Klingen auf jeder Seite der Schwanzwurzel. Die Sägedoktorfische dagegen besitzen drei bis zehn knöcherne Fortsätze beidseits ihrer Schwanzwurzeln.
Die Skalpelle werden zur Verteidigung etwa gegen Fressfeinde wie Muränen, Zackenbarsche und Barracudas, aber auch bei innerartlichen Auseinandersetzungen eingesetzt. Früher wurde angenommen, dass Doktorfische mit dem Skalpell die Bäuche anderer Fischarten aufschlitzen, um deren Eingeweide zu fressen. Das ist nicht zutreffend, die Skalpelle sind eine reine Defensivwaffe.
Bei Verletzungen durch diese Skalpelle kommt es zu Vergiftungserscheinungen. Der Fachbuchautor André Luty weist darauf hin, dass bei Versuchsreihen mit Prionorus scalpus die von den Skalpellen verletzten Fische alle starben, obwohl die Skalpelle weder Giftleiter noch -drüsen aufweisen. Dies ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass auf der Fischhaut befindliche Proteine in die Wunden eindringen, dort zu Infektionen führen oder selbst Giftwirkung besitzen.
Andere Arten wie beispielsweise der Paletten-Doktorfisch (Paracantharus hepatus) oder einige Arten der Nasendoktorfische besitzen auch Giftdrüsen an den Rückenflossenstacheln. Beim Menschen können Verletzungen durch die Stacheln der Flossen oder durch die Skalpelle mit einem starken und schmerzhaften Anschwellen der betroffenen Gliedmaßen einhergehen. Die Schmerzen können über Wochen anhalten.
Ernährung Doktorfische sind Nahrungsspezialisten, wobei sich die überwiegende Zahl der Arten nach ihrer Larvenphase, in der sie vor allem tierisches Plankton fressen, auf eine pflanzliche Nahrung umstellt. Die pflanzliche Nahrung besteht entweder aus Algen oder aus Detritus, also zellulären Zerfallsprodukten. Der Wechsel auf eine andere Nahrungsquelle geht mit körperlichen Veränderungen einher: Die Umwandlung der Nahrungsgewohnheiten lässt sich an der relativen Darmlänge vom Jungtier zum erwachsenen Doktorfisch verfolgen. Ein Acronorus (Jungfisch) von 3 cm Länge hat eine Darmlänge von ca. 10 cm; bei 16 cm Körperlänge hat der erwachsene Doktorfisch schon ca. 90 cm Darmlänge. Diese im Verhältnis recht große Darmlänge ist notwendig, da die Pflanzennahrung schwer verdaulich ist und das Verdauungssystem der Doktorfische pflanzliche Nahrung nur sehr schwer verwerten kann. Die Darmlänge bewirkt somit eine längere Verweilzeit der Nahrung und ein besseres Verwerten des Nahrungsbreies im Fischkörper (Luty, S. 19).
Die Ernährungsweise bedingt auch Verhaltensanpassungen: Einige Arten fressen ihren Kot, um so die halb verdauten Nahrungsreste besser verwerten zu können (Koprophagie). Viele Arten der überwiegend von Algen lebenden Doktorfische nehmen außerdem Korallensand auf, um die Zellwände ihrer pflanzlichen Nahrung besser verarbeiten zu können. Bei Doktorfischarten, die am Great Barrier Reef leben, hat man außerdem spezifische Mikroorganismen gefunden, die als Symbiosepartner im Verdauungstrakt leben und die bei Arten anderer Fischfamilien nicht vorkommen.
Die meisten Arten nutzen ausschließlich wenige bestimmte Nahrungsquellen. Der Japanische Doktorfisch beispielsweise frisst lediglich den als feinen Algenflaum auf natürlichem Riffgestein vorkommenden Fadenalgen-Aufwuchs. Randalls Doktorfisch benötigt dagegen einen hohen Anteil von Kalkalgen in seiner Ernährung. Beim Goldtupfen-Doktorfisch (Acanthurus nigrofuscus) ist die bevorzugte Nahrungsquelle saisonabhängig. Im Sommer frisst er Rot- und Braunalgen, im Winter dagegen bevorzugt Grünalgen. Stehen ihm die Grünalgen im Winter nicht zur Verfügung, hat dies Auswirkung auf seine Laichfähigkeit. Aufgrund des Verzehrs von Grünalgen kommt es zur Änderung der Fettsäurezusammensetzung der Doktorfisch-Fette. Diese verbraucht der Goldtupfen-Doktorfisch während der Ausbildung seiner Keimdrüsen (Gonaden).
mini|Algen abfressender Indischer Segelflossendoktor Einige wenige Arten bleiben nach ihrer Larvenphase Planktonfresser – dazu zählen beispielsweise der Paletten-Doktorfisch (Acantharus hepatus) und der Mönchs-Doktorfisch (Acanthurus gahm). Von den Nasendoktorfischarten stellen sich einige während ihres Lebens vom Abfressen von Algen wieder auf Planktonnahrung um, weil sie mit ausgewachsenem Horn keine Algen mehr vom Substrat abfressen können. So werden sie mit zunehmendem Alter zu Planktonfressern, die ihren Bedarf an Algen aus den zwischen dem Plankton schwimmenden Algen und durch das Fressen von Nahrungsorganismen wie Quallen befriedigen, die Mikroalgen in Form von Zooxanthellen beherbergen können.
Verhalten Die über 80 Arten der Doktorfische weisen ein sehr großes Spektrum an unterschiedlichen Verhaltensmustern auf, die teilweise auch innerhalb einer Art auftreten und dabei vom Lebensalter, von der Fortpflanzungsphase und von den jeweiligen Umweltbedingungen abhängig sind. Bei einigen Doktorfischarten wurde beobachtet, dass sie sich streng territorial verhalten, wenn das Gebiet unterhalb einer bestimmten Individuendichte bleibt. Nimmt die Häufigkeit der Art dagegen zu, bilden sie Fressschwärme aus. Am häufigsten sind Doktorfische jedoch als Einzeltier oder als Paar zu beobachten und verhalten sich überwiegend territorial.
Schwärme mini|Fressschwarm bei den Malediven. Vor allem Weißkehl-Doktorfische