Die Xyelidae sind eine artenarme Familie der Pflanzenwespen mit weltweit etwa 80 rezenten ArtenBlank, S.M., Groll, E.K., Liston, A.D., Prous, M. & Taeger, A. 2012: ECatSym – Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Program version 4.0 beta, data version 39 (18. Dezember 2012). Digital Entomological Information, Müncheberg., davon etwa 15 in EuropaTaeger, A., Blank, S.M. & Liston, A. D. 2006: European Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) – A Species Checklist for the Countries. Pp. 399-504. In: Blank, S.M., Schmidt, S. & Taeger, A. (eds): Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern.Blank, S.M. 2002: Biosystematics of the extant Xyelidae with particular emphasis on the Old World taxa (Insecta: Hymenoptera). Dissertation, Freie Universität Berlin.. Die Familie ist seit der Trias nachgewiesen und damit mit einem Alter von über 200 Millionen Jahren eine der ältesten noch lebenden Insektenfamilien.
Merkmale Xyelidae sind kleine Hautflügler, die europäischen Arten sind etwa 3–5 mm lang, die in Ostasien und Nordamerika lebenden Macroxyela und Megaxyela sind mit 10–15 mm Länge deutlich größer. Wie bei den meisten Insekten trägt der Kopf zwei Facettenaugen, drei Ocelli und beißend-kauende Mundwerkzeuge. Die vier Flügel sind membranös. Am Vorderrand des Vorderflügels liegt in der Regel ein großes Pterostigma. Die Beine sind als normale Laufbeine ausgebildet. An der Schiene (Tibia) des Vorderbeins sitzt am Vorderende ein umgestalteter Sporn, der als Putzwerkzeug für die Antennen dient. Wie typisch für alle Pflanzenwespen, sitzt der Hinterleib ohne Einschnürung (Wespentaille) breit am Thorax an, an dessen Oberseite sich zwei sogenannte „Cenchri“ (Haftpolster) zum Festhalten der Flügel in Ruhelage befinden.
Der Körper der Tiere ist manchmal einfarbig schwarz, häufig jedoch kontrastreich mit weißer, gelber oder oranger Zeichnung gefärbt. Sehr auffallend und unverwechselbar ist der Bau der Fühler der Xyelidae. Das dritte Glied (d. h. das erste Glied der Antennengeißel) ist im Vergleich zu den folgenden Gliedern länger und breiter, manchmal länger als alle anderen Glieder zusammengenommen. Auf das dritte Glied folgen mindestens fünf, in bei europäischen Arten immer neun oder mehr schmale und kurze Geißelglieder. Das verlängerte dritte Fühlerglied ist durch Verschmelzung mehrerer ursprünglicher Geißelglieder entstanden. Ein derartiges „Synantennomer“ tritt innerhalb der rezenten Hymenoptera außer bei den Xyelidae nur bei den Blasticotomidae auf. Bei Pleroneura, Xyelecia und den meisten Xyela-Arten sind die Maxillarpalpen stark vergrößert und tragen auf den distalen Gliedern spezialisierte Borsten, die dem Nahrungserwerb dienen. Der Prothorax ist schmal und am Hinterrand gerade. An den Flügeln fällt das Flügelgeäder auf, das eine für Hautflügler ungewöhnlich hohe Zahl von Queradern und Zellen aufweist. Die Flügel sind unbehaart (Xyela) oder behaart (z. B. Pleroneura). Die Färbung von Flügelmembran und Adern variiert. Bei den Xyelidae verzweigt sich der Radialsektor Rs, eine Ader in der vorderen Flügelhälfte, in die Adern Rs1 und Rs2, während anderen Hymenoptera Rs1 fehlt. An den Mittel- und Hinterbeinen sitzen in der Mitte und vor dem Ende jeweils drei Sporne. Bei den Weibchen fällt am Abdomenende ein mehr oder minder langer Legebohrer (Ovipositor) auf, der gerade oder schwach gebogen nach hinten gestreckt ist. Er kann bei manchen Arten Körperlänge erreichen. Seine Form und Länge sind für die Bestimmung vieler Arten ausschlaggebend.
Larven Die Larven besitzen, wie bei vielen Pflanzenwespen, in der Körpergestalt große Ähnlichkeit mit Schmetterlingsraupen („erucoider“ Larventyp). Die in Pflanzen lebenden Arten sind weiß, freilebende Arten weißlich-grün oder gelb gefärbt. Larven von Megaxyela sind auffallend schwarz gepunktet(Taf. 21 Abb. 3 in)Taeger, A.; Blank, S.M.; Liston, A.D. 2010: World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1-1064. oder ähneln Vogelexkrementen.Dyar, H.G. 1898: Description of an unusual saw-fly larva belonging to the Xyelinae. Psyche 8(265): 212-214. Der rundliche Kopf mit stark sklerotisierter Kopfkapsel trägt beiderseits ein Larvenauge (Stemma oder Ocularium), das bei Minierern nur als Relikt erhalten ist, und sehr kurze, fünfgliedrige Antennen. Er besitzt kräftige, gezähnte Mandibeln. Labial- und Maxillarpalpen sind dreigliedrig. Am Labium münden die Labialdrüsen, mit denen die Larve seidenartige Fäden spinnen kann, die zum Bau des Kokons verwendet werden. Das Reservoir der Drüsen ist sehr groß und erstreckt sich fast durch den ganzen Körper bis zum Hinterleib. Die Mundwerkzeuge sind nach unten gerichtet (orthognath). Am Thorax sitzen drei kurze, dreigliedrige Beinpaare. Am Abdomen sitzen an allen Segmenten einfache Beine. Den Larven aller übrigen Hymenoptera und den meisten Schmetterlingsraupen fehlt das Beinpaar am ersten Segment. Bei freilebenden Xyelidae (Macroxyela, Megaxyela) sind die Abdominalbeine deutlich und zweigliedrig. Bei den in Pflanzen fressenden Arten (Pleroneura, Xyela) sind sie nur als unauffällige Querwülste ausgebildet.
Puppen Xyelidae besitzen eine sogenannte Pupa dectica, bei der Fühler, Beine und Mandibeln frei und beweglich sind. Tatsächlich handelt es sich um die bereits entwickelte, noch von der Puppenhaut umschlossene („pharate“) Imago. Die Flügel sind in diesem Stadium noch nicht ausgebreitet und der Legebohrer der Weibchen ist noch über das Abdomen gekrümmt. Die Pupa dectica öffnet den Kokon, gräbt sich zur Oberfläche und ist in der Lage dort herumzulaufenBurdick, D.J. 1961: A taxonomic and biological study of the genus Xyela Dalman in North America. University of California Publications in Entomology 17(3): 285-355., Taf. 21 Abb. 4 in und Flüssigkeit aufzunehmen.
Die Pupa dectica zählt zum Grundplan der Holometabola und kommt auch bei zahlreichen anderen Untergruppen von diesen, wie den Netzflüglerartigen (Neuropterida), Schnabelfliegen (Mecoptera), Köcherfliegen (Trichoptera) und bei basalen Schmetterlingsfamilien (Lepidoptera) vorWeber, H. & Weidener, H. 1974: Grundriß der Insektenkunde. G. Fischer, Stuttgart, Studienausgabe, 640 pp.Naumann, I. D. (ed.) 1991: The Insects of Australia. Melbourne Univ. Press, Carlton 1-2: 1-1137Scoble, M.J. 1995: The Lepidoptera. Form, function and diversity. Nat. Hist. Mus., London and Oxford Univ. Press, Oxford et al., 404 pp. (reprint with corrections). Die Hymenoptera unter Ausschluss der Xyelidae besitzen eine immobile Pupa adectica.
Lebensweise Alle Xyelidae sind Pflanzenfresser (Phytophage) an Bäumen. Larven der vergleichsweise artenreichen, auch in Europa verbreitete Gattung Xyela leben in den heranwachsenden männlichen Blütenständen von Kiefern-Arten und ernährt sich von den unreifen Pollenkörnern. Die nordamerikanische Xyela gallicaulis ruft an frischen Trieben von Kiefern Gallen hervor, in denen sie frisstYates, H.O. III & Smith, D.R. 2009: History, Distribution, Damage, and Life Cycle of a Pine Shoot Gall Sawfly, Xyela gallicaulis (Hymenoptera: Xyelidae). Journal of Entomological Science 44: 276-283.. Larven der auch in Europa verbreiteten Pleroneura-Arten fressen in den jungen Trieben von Tannen (Abies). Nur die japanische Pleroneura piceae kommt an Fichten (Picea) vorShinohara, A. 1995: The Sawfly Genus Pleroneura (Hymenoptera, Xyelidae) in East Asia. Japanese Journal of Entomology 63(4): 825-840.. Die Larven der Macroxyelinae fressen frei an den Blättern von Laubbäumen. Die beiden nordamerikanischen Macroxyela-Arten fressen an Ulmen, die der in Ostasien und Nordamerika verbreiteten Megaxyela-Arten an verschiedenen Walnussgewächsen wie Walnüssen (Juglans), Hickory (Carya) und Flügelnüssen (Pterocarya)Smith, D.R. & Schiff, N.M. 1998: The genera Macroxyela Kirby and Megaxyela Ashmead (Hymenoptera: Xyelidae) in North America. Proceedings of the Entomological Society of Washington 100: 636-657.Shinohara, A. 1992: The Sawfly Genus Megaxyela (Hymenoptera, Xyelidae) in East Asia. Japanese Journal of Entomology 60(4): 783-796.. Für die Larven von Xyelecia nearctica wird eine interne Lebensweise und die Bindung an Tannen vermutetSmith, D.R. 1964: Description of the male of Xyelecia nearctica, with comments on the genus (Hymenoptera: Xyelidae). Pan-Pacific Entomologist 40(1): 54-56..
Für viele Xyelidae-Arten ist nur eine einzige larvale Nahrungspflanze bekannt. Monophagie liegt vermutlich nur bei Xyela-Arten vorBlank, S.M., Shinohara, A. & Byun, B.-K. 2005: The East Asian Xyela species (Hymenoptera: Xyelidae) associated with Japanese Red Pine (Pinus densiflora; Pinaceae) and their distribution history. Insect Systematics & Evolution 36: 259-278., während in den anderen Gattungen Datenmangel Monophagie wahrscheinlich häufig nur vorspiegelt. Bei den als Larven pollenfressenden Xyela-Arten muss die Eiablage sehr genau mit der relativ kurzen Entwicklungszeit der männlichen Kiefernblüten koordiniert sein. Dies verhindert vermutlich den Übergang zu weiteren Wirtsarten. Für einige nordamerikanische Xyela-Arten wurde eine Bindung an verschiedene Kiefern-Arten gemeldet (Oligophagie), aber möglicherweise liegen taxonomische Probleme bei der Trennung der sehr ähnlichen Xyela-Arten zugrunde.
Ist die Fraßphase abgeschlossen, lässt sich die Larve zu Boden fallen und gräbt eine kleine Erdhöhlung, in die sie sich in einen Kokon einspinnt. Hier häutet sie sich zur Puppe. Die Imago schlüpft erst im Frühjahr des folgenden Jahres aus, um sich zu paaren. Anschließend legen die Weibchen mit ihrem Legebohrer die Eier in das Pflanzengewebe ihrer Wirtsart ab. Bei vielen Arten können die Puppen mehrere Jahre überliegen (Diapause) und erst im zweiten oder dritten Jahr schlüpfen. Bei den in den Alpen an Zirbelkiefer bzw. Latschenkiefer lebenden Xyela alpigena und X. obscura ist eine mindestens zweijährige Diapause obligat, da diese Kiefernarten der subalpinen Zone nur unregelmäßig blühen.
Die Imagines sind, soweit überhaupt bekannt, unspezialisierte Pollenfresser an einer Vielzahl von Pflanzenarten. Die vergrößerten Maxillarpalpen von Xyela (und wahrscheinlich auch von Pleroneura und Xyelecia) dienen der Extraktion von Pollen aus Blüten. Die Paarung erfolgt am Boden, wobei die Tiere voneinander abgewandt, mit den Kopulationsorganen aneinander gekoppelt, stehen. Bei der Unterfamilie Xyelinae sind die Begattungsorgane des Männchens deshalb um 180° im Hinterleib gedreht („Strophandrie“). Bei den Macroxyelinae erfolgt die Paarung in derselben Stellung, allerdings drehen sich die männlichen Begattungsorgane hier erst beim Begattungsvorgang selbst („fakultative Strophandrie“)Schulmeister, S. 2001: Functional morphology of the male genitalia and copulation in lower Hymenoptera, with special emphasis on the Tenthredinoidea s. str. (Insecta, Hymenoptera, 'Symphyta'). Acta Zoologica 82: 331-349..
Obwohl die Arten an ökonomisch bedeutsamen Baumarten vorkommen, sind sie meist als Schädlinge bedeutungslos. Die Larven von Pleroneura piceae schädigt den Wuchs der Sachalin-Fichte (Picea glehnii), indem die Larven die jungen Triebe zerstörenHara, H. 1996: Akaezomatsu no shin gaichu marunaginatahabachi. (In Japanese). [Pleroneura piceae, a new pest of Picea glehnii.] Shinrin Hogo [= Forest Protection] 254: 25-26.. Larven von Megaxyela major (und vermutlich M. langstoni) fressen an den Blättern von Pekannuss (Carya illinoinensis) und werden als Schädlinge in Pekan-Kulturen betrachtetRee, B. 2012. Insects. Texas Pecan Pest Management Newsletter 12 (1): [1–3].Ree, B. 2014. Sawfly. Texas Pecan Pest Management Newsletter 14 (2): [1–3].Ree, B. 2016: Insects. Texas Pecan Pest Management Newsletter 16 (2): [1–3]. PDF.
Systematik und Taxonomie