Das Reafferenzprinzip ist ein Modell im Bereich der Bewegungskontrolle – der Bewegungen von Lebewesen. Es stellt ein Regelprinzip dar, das es dem Zentralen Nervensystem ermöglicht, erwartete Reize auszublenden. Aufgrund dieses Prinzips lässt sich zum Beispiel erklären, warum bei einer Augenbewegung die Umwelt als unbeweglich wahrgenommen wird, obwohl auf der Netzhaut die Bewegungen der Umwelt abgebildet werden.
Das Reafferenzprinzip wurde etwa in der Mitte des 20. Jahrhunderts von Erich von Holst (gemeinsam mit Horst Mittelstaedt) entdeckt, benannt und beschrieben und in seinem gleichnamigen Aufsatz in der Zeitschrift NaturwissenschaftenNaturwissenschaften. 37, (1950) S. 464–476. zuerst veröffentlicht.
mini|Das Reafferenzprinzip
Beschreibung Grundidee des Reafferenzprinzips ist, dass von den Kommandos (Efferenzen) an die Ausführungssysteme (zum Beispiel die Muskeln) in dem untersten, aber immer noch zentralen Zentrum des Nervensystems (Z1) eine Kopie (Efferenzkopie, EK) abgelegt (+) wird. Die Kommandos werden dann an die Effektoren (EFF) weitergeleitet (E) und dort ausgeführt. Von den Effektoren (Reafferenzen) und der Umwelt (Exafferenzen) werden Meldungen der Ausführung (A,-) wieder an das unterste zentrale Zentrum geleitet und mit der abgelegten Efferenzkopie verrechnet. Sind Efferenzkopie und Rückmeldungen gleich – es bleibt also kein Rest –, ist der Vorgang abgeschlossen.
Bleibt aber ein Rest, wird dieser an das nächsthöhere zentrale Zentrum gemeldet, und es wird von dort versucht, durch neue Kommandos, die neue Reafferenzen und Exafferenzen auslösen, auch die Reste der Efferenzkopie zu löschen. Gelingt das nicht, wird das nächsthöhere Zentrum bemüht (M). Dieser Vorgang wird so lange ausgeführt, bis die Efferenzkopie gelöscht ist. Gelangt die „Fehlermeldung“ bis ins höchste Zentrum im Cortex (Zn), wird uns der Vorgang der nötigen Korrektur bewusst.
Eine wichtige Folgerung aus dem Reafferenzprinzip ist, dass der Organismus zwischen Signalen, die durch seine eigene Bewegung hervorgerufen werden (propriozeptive Signale) und den Signalen unterscheiden kann, die als Exafferenzen aus der Umwelt stammen.
2 Beispiele (berichtet von von Holst in seinem Artikel über das ReafferenzprinzipErich von Holst: Zur Verhaltensphysiologie bei Tieren und Menschen. gesammelte Abhandlungen. Band I und II, Piper & Co Verlag, München 1969, Bd. I. S. 37f): Das klassische Beispiel von von Holst für das Reafferenzprinzip ist das der Fliege Eristalis im Streifenzylinder:
Wenn man eine Fliege in einen Zylinder setzt, der innen eine senkrechte hell-dunkle Streifung hat und, während die Fliege ruhig in dem Zylinder sitzt, den Zylinder langsam dreht, beginnt die Fliege, ihren Körper in der gleichen Richtung zu drehen, in der sich auch der Zylinder dreht. Dies geschieht aufgrund des optokinetischen Reflexes, bei dem die Fliege versucht, da sie selbst sich nicht aus eigenem Antrieb bewegt, ihr Bild festzuhalten. (Es wird angenommen, dass bei einer spontanen Bewegung der Fliege dieser Reflex gehemmt ist, sie sich also frei bewegen kann). Dreht man ihren Kopf nun um 180° in der Längsachse ihres Körpers und klebt ihn so auf ihrer Brust fest, nimmt sie eine Drehung des Zylinders entgegengesetzt zu jener Richtung wahr, in der diese tatsächlich erfolgt. Wenn sie nun – dem optokinetischen Reflex folgend – wiederum versucht, das Bild festzuhalten, bewegt sie sich in entgegengesetzter Richtung zur Drehung des Zylinders. Wäre jetzt die Umgebung neutral, würde der optokinetische Reflex gehemmt und die Fliege könnte sich frei bewegen. In dieser strukturierten Umgebung jedoch beginnt die Fliege sich in die entgegengesetzte Richtung zu drehen, dann wieder zurück in immer engeren Kreisen, bis sie wie erstarrt stehen bleibt. Wird der Kopf mit den Augen wieder in die natürliche Stellung gebracht, bewegt sich die Fliege wie vorher auch bei Drehung des Streifenzylinders.
Von Holst interpretiert das in dem Sinn, dass er davon ausgeht, dass die Fliege bei einer spontanen Bewegung eine bestimmte Verschiebung des Blickfeldes auf der Retina erwartet, die, wenn sie bei der Bewegung dann eintritt, irgendwie neutralisiert wird. Dies geschieht bei natürlicher Kopfhaltung, wenn der Zylinder gedreht wird. Sind die Augen aber vertauscht, stimmt die retinale Verschiebung nicht mit der Erwartung überein – die Bewegungskommandos können nicht neutralisiert werden. Die Fliege ändert daraufhin ihre Drehrichtung, um auf diese Weise die erwarteten optischen Eindrücke zu erlangen. Das geschieht wieder nicht. Die Fliege ändert wieder die Drehrichtung und so weiter, bis sie erschöpft erstarrt.
Ein anderes Beispiel, von dem von Holst berichtet, ist folgendes:Erich von Holst: Zur Verhaltensphysiologie bei Tieren und Menschen. gesammelte Abhandlungen. Band I und II, Piper & Co Verlag, München 1969, Bd. I. S. 160.: Von Hundertfüßern ist bekannt, dass sie dann, wenn man ihnen eine Hälfte ihres Hirns entfernt, in regelmäßigen Kreisen nach der intakten Seite herumkriechen. Wenn man ihnen dann vom hinteren Teil ihres Körpers einige Segmente abschneidet, werden die Kreise umso enger, je mehr Segmente abgeschnitten wurden. Das lässt sich mit dem Reafferenzprinzip erklären. Denn die efferenten Signale für den „normalen“ Kreis werden in der Efferenzkopie abgelegt. Die Rückmeldungen über die tatsächliche Bewegung können aber nur von den Segmenten kommen, die noch vorhanden sind. Daher verbleiben Reste der Efferenzkopie. Um zu erreichen, dass auch diese gelöscht werden, muss der Wurm die vorhandenen Segmente so lange kontrahieren, bis durch die Rückmeldungen die Efferenzkopie abgearbeitet ist. Das führt dazu, dass der Wurm in einem engeren Kreis kriecht.
Von Holst beschreibt in seinem Artikel zudem, wie sich die in der Psychologie (Gestalt- und Wahrnehmungspsychologie) bedeutsamen Konstanzphänomene (zum Beispiel Raum- oder Größenkonstanz) mit Hilfe des Reafferenzprinzips erklären lassen.
Allgemeine Fassung Allgemein wird von Zentren gesprochen:
Von der Efferenz E für eine Bewegungsfolge, die von einem übergeordneten nervösen Zentrum Zn ausgeht, wird in bestimmten untergeordneten Zentren eine Efferenzkopie EK angelegt.
In Wechselwirkung mit dieser und der Reafferenz A des Effektors EFF, nehmen wir einen Bewegungserfolg wahr. Damit können Bewegungsabfolgen, die von anderen übergeordneten Zentren oder von außen beeinflusst werden, kontrolliert und geregelt werden.
Die Efferenzkopie ist dabei der Soll-Zustand, die Position des Effektors der Ist-Zustand, ein Unterschied zwischen beiden die Exafferenz M.
Entstehung und Entwicklung der Theorie des Reafferenzprinzips
Reflexe, Reflexketten, Reflexologie Zu Beginn des 20. Jahrhunderts begann die naturwissenschaftliche Erforschung des Nervensystems. Zwei der herausragenden Forscher waren Charles Scott Sherrington (1857–1952) und Iwan Petrowitsch Pawlow (1849–1936). Beide beschäftigten sich mit den Reflexen. Während aber Sherrington hauptsächlich die Anatomie der einzelnen Nervenzellen und deren Funktion untersuchte, entwickelte Pawlow wichtige Modelle über die Reflexe (Reiz-Reaktions-Theorie).
Sherrington zum Beispiel entdeckte, dass das Nervensystem kein zusammenhängendes Gebilde (Synzytium) ist, dass es vielmehr aus einzelnen Nervenzellen besteht, die physiologisch voneinander getrennt sind, aber an bestimmten Stellen Signale untereinander austauschen können.
Pawlow erarbeitete unter anderem die Theorie des bedingten Reflexes (siehe Pawlowscher Hund), die auch zur Grundlage des Behaviorismus wurde. Zusammen mit Wladimir Michailowitsch Bechterew (1857–1927) entwickelte er die mechanistisch orientierte Psychologie. Von dieser wird das Verhalten als eine Folge von Reflexen beschrieben (Reiz-Reaktionsschema: Die Reaktion (Muskelkontraktion) auf einen Reiz ist der auslösende Stimulus (Reiz) für die nächste Muskelkontraktion). Komplexere, differenzierte (zum Beispiel instinktive) Verhaltensweisen werden von ihnen als Reflexketten und als Grundlagen erlernten Verhaltens (siehe Lerntheorien – Konditionierung) betrachtet. Diese Reflexketten bildeten ein sehr starres System – vorstellbar wie ein Münzautomat – durch das Bewegungen ausgelöst und durchgeführt werden. Die Einzelelemente von komplexen Bewegungen sind danach vollständig voneinander abhängig (Diese Theorie wird auch als Reflexologie bezeichnet).
Man stellte sich lange Zeit vor, dass durch solche Reflexketten komplexe Bewegungen entstehen und auch kontrolliert würden, zum Beispiel das Kriechen eines Wurms oder das Schlagen der Flügel eines Vogels. Auch von der Bewegung des Menschen stellte man sich (im Behaviorismus) vor, dass sie auf diese Weise zustande kommt.
Entwicklung des Reafferenzprinzips Es ergaben sich aber auch Zweifel an dieser sehr starren Interpretation der Bewegungsentstehung und Kontrolle, weil sich bei vielen Tieren durch Störungen bei ihrer normalen Fortbewegungsart auch andere, aber durchaus kontrollierte Bewegungsabläufe ergaben. Einer der Forscher, die diesen Phänomenen nachgingen, war der deutsche Physiologe Erich von Holst (1908–1962), der 1932 über die Funktion des Zentralnervensystems beim Regenwurm promoviert hatte. Er beobachtete bei seinen Untersuchungen der Fortbewegung von Lebewesen – Würmern, Fischen, Fliegen und anderen –, dass sich ihre Gliedmaßen (zum Beispiel die Flossen) nicht nur sehr gleichmäßig im gleichen Takt, sondern manchmal auch völlig unabhängig voneinander bewegten. Er bezeichnete Letzteres im Gegensatz zur gleichmäßigen Bewegung (absolute Koordination) als relative Koordination.Erich von Holst: Zur Verhaltensphysiologie bei Tieren und Menschen. Gesammelte Abhandlungen. Band I, Piper & Co Verlag, München 1969, S. 1–132. Nach weiteren systematischen Untersuchungen und Überlegungen zu diesen Phänomenen entwickelte er das Modell des Reafferenzprinzips.
Es war ihm dabei bewusst, dass dieses Modell in das sich zu der Zeit entwickelnde Bewusstsein von Biologen und Physiologen passte, dass sich bei der Funktion lebender Wesen zahlreiche Regelungsprozesse im Organismus abspielen. Er erwähnt das nur nebenbei, möglicherweise, weil es sich bei dem Reafferenzprinzip nicht um ein einfaches Feedback-, sondern um ein Feedforwardsystem handelt. Diese wurden zu der Zeit noch nicht oft beschrieben.
Langsame Verbreitung 1950 werden seine Überlegungen in dem Aufsatz Das Reafferenzprinzip in der Zeitschrift Naturwissenschaften veröffentlicht,Erich von Holst, Horst Mittelstaedt: Das Reafferenzprinzip. In: Naturwissenschaften. 37 (1950) S. 464–476. den er zusammen mit Horst Mittelstaedt verfasst hat. 4 Jahre später erscheint eine englische Kurzfassung von ihm über das Reafferenzprinzip im British Journal of Animal Behaviour.Erich von Holst: Relation between the central nervous system and the peripheral organs. In: Britisch Journal of Animal Behaviour. 2, 1954, S. 89–94.
Das Reafferenzprinzip wird in den folgenden Jahren zwar gelegentlich im Zusammenhang mit den Regelkreisen im Organismus für die Bewegungen erwähnt (zum Beispiel im Band 14 Sensomotorik der Reihe Physiologie des Menschen, herausgegeben 1976 von O.H. Gauer, K.Kramer und R.JungR. Jung: Einführung in die Bewegungsphysiologie. In: O. H. Gauer, K. Kramer, R. Jung (Hrsg.): Physiologie des Menschen. Band 14: Sensomotorik. Verlag Urban & Schwarzenberg, München 1976, S. 1–98.). Seine ganze Bedeutung wurde aber lange Zeit nicht erkannt. In der englisch/amerikanischen Diskussion über die Motorik des Menschen spielte das Reafferenzprinzip lange Zeit kaum eine Rolle – es gab keine vollständige Übersetzung und es war deswegen zu wenig bekannt. Häufig wurde es mit dem ähnlichen Konzept der corollary discharge gleich gesetzt.zum Beispiel bei Richard A. Schmidt: Motor Control and Learning, A behavioral Emphasis. Human Kinetics Publishers, Champaign Illinois 1982, S. 227–235.