mini|Künstlerische Lebendrekonstruktion mini|Schädel von Ceratosaurus mini|Historische Skelettrekonstruktion von Othniel Charles Marsh, erstmals 1892 veröffentlicht. mini|Historische Lebendrekonstruktion von T. Smit, veröffentlicht 1911. mini|Historische Lebendrekonstruktion, gezeichnet von J. M. Gleeson unter Anleitung von Charles R. Knight und veröffentlicht im Jahr 1901. mini|Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus, ausgestellt im National Museum of Natural History in Washington, D.C.
Ceratosaurus („Horn-Echse“) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier aus dem Oberjura von Nordamerika und Europa. Charakteristisch für diesen zweibeinigen Fleischfresser waren drei markante Hörner auf dem Schädel sowie eine Reihe kleiner Osteoderme (Hautknochenplatten), die über Hals, Rücken und Schwanz verlief. Ceratosaurus ist vor allem durch fünf fragmentarische Skelette mit Schädel bekannt, die aus der Morrison-Formation der westlichen USA stammen. Er ist der namensgebende Vertreter der Ceratosauria, einer Gruppe basaler (ursprünglicher) Theropoden. Die einzige derzeit allgemein anerkannte Art ist Ceratosaurus nasicornis. Es wurden zwei weitere Arten beschrieben, Ceratosaurus dentisulcatus und C. magnicornis, deren Gültigkeit heute jedoch umstritten ist. Ceratosaurus zählt zu den in der Öffentlichkeit bekannten Dinosauriern und taucht regelmäßig in populären Büchern über Dinosaurier auf.
Merkmale Das Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus nasicornis wird auf eine Körperlänge von 5,3 Metern geschätzt, wobei unklar ist, ob dieses Individuum vollständig ausgewachsen war. Das größte gefundene Exemplar stammt aus dem Cleveland-Lloyd-Quarry und wird auf eine Länge von 8,8 Meter geschätzt; dieses Exemplar wird von einigen Forschern als eigenständige Art, Ceratosaurus dentisulcatus, geführt. Schätzungen des Körpergewichts variieren je nach Autor, so belaufen sich verschiedene Gewichtsschätzungen des Holotyp-Exemplars auf 418,4 kg, 524 kg und 670 kg.
Der Schädel war wie bei anderen Ceratosauria verhältnismäßig groß. Einzigartig ist ein markantes Horn, das sich auf der Mittellinie des Schädels hinter den Nasenöffnungen befindet. Fossil überliefert ist lediglich die knöcherne Hornbasis, die beim lebenden Tier mit Keratin überzogen war. Die Hornbasis ist rundlich und schmal. Beim Holotyp-Exemplar hat sie an ihrer Basis eine Länge von 13 Zentimeter und eine Breite von 2 Zentimeter; unmittelbar oberhalb der Basis nimmt die Breite jedoch auf 1,2 Zentimeter ab. Ihre Höhe beträgt 7 Zentimeter, bezogen auf die Oberseite des Nasenbeins. Die Hornbasis wird von den miteinander verschmolzenen rechten und linken Hälften des paarigen Nasenbeins (Nasale) gebildet. Bei Jungtieren sind die beiden Hälften der Hornbasis noch nicht verschmolzen. Zusätzlich zu dem Nasenhorn besaß Ceratosaurus ein Paar Hörner, das sich auf der Oberseite des Schädels vor den Augenöffnungen befindet und vom paarigen Tränenbein (Lacrimale) gebildet wird. Alle drei Hörner waren bei erwachsenen Tieren im Verhältnis größer als bei Jungtieren. Die Hörner dienten wahrscheinlich ausschließlich der Zurschaustellung.
In jeder Hälfte des Oberkiefers saßen zwischen 12 und 15 klingenförmige Zähne. Das paarige Zwischenkieferbein (Prämaxillare), ein Knochen vor dem Oberkiefer, wies auf jeder Hälfte nur drei Zähne auf, weniger als bei den meisten anderen Theropoden. Im Unterkiefer saßen auf jeder Seite 11 bis 15 Zähne, die etwas gerader und weniger kräftig waren als die Zähne des Oberkiefers. Die Zahnkronen des Oberkiefers waren außergewöhnlich lang und messen beim größten bekannten Ceratosaurus-Exemplar bis zu 9,3 cm Länge, was der geringsten Höhe des Unterkiefers entspricht. Beim kleineren Holotyp-Exemplar übertrifft die Länge der Zahnkronen (7 cm) sogar die geringste Höhe des Unterkiefers (6,3 cm) – dieses Merkmal findet sich bei anderen Theropoden lediglich bei dem möglicherweise nahe verwandten Genyodectes. Im Kontrast dazu wiesen einige Vertreter der ebenfalls mit Ceratosaurus verwandten Abelisauridae sehr niedrige Zahnkronen auf.
Die Anzahl der Wirbel lässt sich nicht genau bestimmen, da die Wirbelsäule des Holotyp-Exemplars mehrere Lücken aufweist. Das Kreuzbein besteht aus 6 Kreuzbeinwirbeln (Sakralwirbel); vor dem Kreuzbein lagen mindestens 20 Präsakralwirbel (Hals- und Rückenwirbel), während hinter dem Kreuzbein etwa 50 Schwanzwirbel folgten. Die Dornfortsätze der Schwanzwirbel waren ebenso wie die Chevronknochen verlängert, was dem Schwanz ein von der Seite betrachtet tiefes Profil gab. Einzigartig unter Theropoden ist eine Reihe kleiner, länglicher und unregelmäßig geformter Osteoderme (Hautknochenplatten), die auf der Mittellinie des Körpers oberhalb der Wirbel auf Hals, Rücken und dem Großteil des Schwanzes verlief. Abseits der Mittellinie des Körpers wies Ceratosaurus andere Osteoderme auf, worauf eine etwa 6 mal 7 Zentimeter große Platte hinweist, die zusammen mit dem Holotyp-Exemplar gefunden wurde, deren Position auf dem Körper des Tieres jedoch unklar ist.
Die Arme waren wie bei anderen Vertretern der Ceratosauria verhältnismäßig kurz und endeten in vier Fingern. Bisher ist lediglich ein unvollständiges Handskelett gefunden worden, weshalb die exakte Anzahl der Fingerglieder unklar ist. Der erste und vierte Mittelhandknochen waren in ihrer Größe reduziert, während der zweite Mittelhandknochen etwas länger war als der dritte.
Forschungsgeschichte und Funde Das erste Exemplar (Holotyp, Exemplarnummer USNM 4737) besteht aus einem relativ vollständigen Skelett mit Schädel und wurde von dem Farmer Marshall P. Felch in den Jahren 1883 bis 1884 entdeckt. Es stammt aus dem Felch Quarry 1, einem der reichhaltigsten Steinbrüche der Morrison-Formation, im Garden-Park-Gebiet nördlich von Cañyon City in Colorado. Der Fund wurde aus hartem Sandstein freigelegt, Schädel und Wirbelsäule sind stark zerdrückt vorgefunden worden. Aus demselben Steinbruch wurde – neben zahlreichen weiteren Dinosaurier-Fossilien – zuvor bereits das Holotyp-Exemplar von Allosaurus geborgen. 1884 beschrieb Othniel Charles Marsh auf Basis dieses Skeletts eine neue Gattung und Art, Ceratosaurus nasicornis. Dank der relativ vollständigen Überreste war Ceratosaurus zu dieser Zeit der am besten bekannte jurassische Theropode Amerikas. Der Name Ceratosaurus (gr. keras – „Horn“, sauros – „Echse“) bedeutet so viel wie „Hornechse“ und soll auf das markante Nasenhorn hinweisen. 1920 veröffentlichte Charles Gilmore eine umfangreiche Neubeschreibung des Skeletts.
Eine erste Skelettrekonstruktion veröffentlichte Marsh 1892. Wie Gilmore (1920) anmerkte, zeigt die Rückenwirbelsäule dieser Rekonstruktion mindestens sechs überzählige Wirbel, was in einem deutlich zu langen Rumpf resultiert. Dieser Fehler wurde in verschiedenen Veröffentlichungen der Folgezeit übernommen, so in der ersten Lebendrekonstruktion, die Frank Bond 1899 unter Anleitung von Charles Knight anfertigte, jedoch erst 1920 veröffentlicht wurde. Eine korrektere Lebendrekonstruktion wurde von J. M. Gleeson erstellt, ebenfalls unter Anleitung von Charles Knight, und 1901 veröffentlicht. Das Holotyp-Skelett wurde in den Jahren 1910 und 1911 von Gilmore montiert und ist seitdem im National Museum of Natural History in Washington, D.C. zu sehen. Da das Skelett seitlich stark zerdrückt ist, montierte Gilmore das Skelett als Basrelief (Flachrelief). Frühe Rekonstruktionen zeigen Ceratosaurus meist in aufrechter Haltung und mit einem auf dem Boden aufliegenden Schwanz. Gilmores Montage dagegen war seiner Zeit voraus – inspiriert durch den in stark angewinkelter Position vorgefundenen Oberschenkelknochen stellte Gilmore die Montage als laufendes Tier dar, mit waagerechter Körperhaltung und einem nicht den Boden berührenden Schwanz.
Nach der Entdeckung des Holotyp-Exemplars wurden anfangs nur sehr fragmentarische Überreste von Ceratosaurus gefunden. Erst in den frühen 1960er Jahren wurde unter der Leitung von James Madsen ein fragmentarisches Skelett mit Schädel (Exemplarnummer UMNH VP 5278) im Cleveland-Lloyd-Quarry in Utah geborgen – es handelt sich dabei um das größte bisher bekannte Ceratosaurus-Exemplar. Anders als das Holotyp-Exemplar ist dieses Skelett nicht artikuliert vorgefunden worden; die Knochen befanden sich bei der Entdeckung also nicht mehr in ihrer ursprünglichen anatomischen Position. Ein weiteres, artikuliertes Skelett mit Schädel (Exemplarnummer MWC 1) entdeckte Thor Erikson, der Sohn des Paläontologen Lance Erikson, 1976 nahe der Stadt Fruita in Colorado. Dieses Exemplar ist relativ vollständig, wichtige fehlende Skelettelemente schließen die Unterkiefer, Unterarme und Bauchrippen (Gastralia) mit ein. Es handelte sich um ein großes Individuum, das jedoch nicht vollständig ausgewachsen war, worauf zahlreiche offene Schädelsuturen hinweisen. Beide Skelette wurden von Madsen und Welles (2000) in ihrer Revision der Gattung beschrieben, wobei das in Utah entdeckte Skelett den Holotypus der neuen Art Ceratosaurus dentisulcatus und das in Colorado entdeckte den der neuen Art Ceratosaurus magnicornis bildet. 1992 wurde ein weiteres, fragmentarisches Skelett (Exemplarnummer BYUVP 12893) im Agate-Basin-Quarry in Utah entdeckt; die Beschreibung wird derzeit vorbereitet. Dieses Exemplar schließt einen vollständigen Gesichtsschädel, sieben fragmentarische Rückenwirbel und fragmentarische Beckenknochen mit ein. Es handelt sich um eines der beiden größten bekannten Skelette von Ceratosaurus. 1999 berichtet Brooks Britt über die Entdeckung des bislang einzigen Ceratosaurus-Skeletts, das zu einem Jungtier gehörte. Dieses Skelett stammt aus dem Bone-Cabin-Quarry in Wyoming. Es ist um 34 % kleiner als das Holotyp-Exemplar und besteht aus einem vollständigen Schädel sowie dem zu 30 % erhaltenen Postkranium einschließlich eines vollständigen Beckens.
Neben den fünf Skelettfunden sind weitere fragmentarische Funde aus verschiedenen bedeutenden Fundorten bekannt. So stammt aus dem Dinosaur National Monument in Utah stammt ein isoliert vorgefundenes, rechtes Zwischenkieferbein (Prämaxillare, Exemplarnummer DNM 972). Aus Como Bluff in Wyoming wurde der Fund eines großen Schulterblatts mit Rabenbein gemeldet. Auch aus dem Dry-Mesa-Quarry in Colorado stammt ein noch unbeschriebener, aus einem linken Schulterblatt mit Rabenbein sowie Fragmenten von Wirbeln und Gliedmaßen bestehender Fund. Im Mygatt-Moore-Quarry in Colorado ist die Gattung durch Zähne vertreten.
Nachweise außerhalb Nordamerikas