Rhinoceros ist eine Gattung aus der Familie der Nashörner, die wiederum zu den Unpaarhufern gehört. Die Gattung umfasst die einhörnigen Nashörner Asiens und stellt mit dem Panzernashorn und dem Java-Nashorn zwei heute noch lebende, allerdings vom Aussterben bedrohte Arten.
Merkmale mini|links|Das heute vom Aussterben bedrohte Java-Nashorn im Zoo von London (1880). Die Gattung Rhinoceros umfasst relativ große Nashornvertreter, die eine Kopf-Rumpf-Länge von 300 bis 380 cm und ein Gewicht von jeweils über 2 t erreichen, das Panzernashorn stellt dabei die größere der beiden rezenten Arten dar. Der Körper ist robust gebaut und besitzt kurze und kräftige Gliedmaßen. Der Kopf, der eine Länge von 50 bis 65 cm erreicht, ist relativ groß, dennoch im Vergleich zu den anderen rezenten Nashörnern aufgrund von Kürzungen im Gesichtsbereich kleiner als bei diesen.Colin P. Groves: Phylogeny of the living species of rhinoceros. In: Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 21 (4), 1983, S. 293–313. Sehr markant ist hierbei der deutlich keilförmige Umriss des Schädels mit einem schmalen aber deutlich gerundeten Nasenbein und einem kurzen und recht- bis leicht stumpfwinklig gestalteten Hinterhauptsbein, das einen kräftigen Wulst besitzt. Durch die Form des Hinterhauptsbeines hat Rhinoceros eine relativ hohe Kopfhaltung, die alle anderen heutigen Nashorngattungen übertrifft.Friedrich E. Zeuner: Die Beziehungen zwischen Schädelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashörnern. In: Berichte der Naturforschenden Gesellschaft in Freiburg. 34, 1934, S. 21–80. Außerdem weist die Stirnline zwischen Nasen- und Hinterhauptsbein eine deutliche Sattelung auf. Von den anderen rezenten Nashorngattungen unterscheidet sich Rhinoceros weiterhin durch sehr deutlich ausgeprägte Hautfaltungen, die sich im Nacken und an den oberen Enden der Gliedmaßen befinden, bzw. um den Körper führen. Andere Besonderheiten sind markante Hautbildungen, wie warzenartige Knubben oder pentagonale bzw. hexagonale Segmentbildungen, die bei anderen Nashornlinien ebenfalls nicht auftreten. Ein deutlicher Unterschied ist das Vorhandensein eines nur einzelnen Hornes, welches auf der Nase sitzt (Nasalhorn), was Rhinoceros von den zweihörnigen Nashörnern Afrikas und Asiens abhebt. Das aus Keratin bestehende Horn ist auch das in der Regel kürzeste der Nashorngattungen und wird maximal 60 cm lang. Es ist kegelförmig und steigt steil auf, seltener ist es an der Spitze nach hinten gebogen.Colin P. Groves: Species characters in rhinoceros horns. In: Zeitschrift für Säugetierkunde. 36 (4), 1971, S. 238–252. In der Gebissstruktur besitzt Rhinoceros das umfangreichste Vordergebiss mit maximal zwei Paaren an Schneidezähnen, wobei die unteren äußeren Schneidezähne dolchartig verlängert sind und nach vorn ragen, die oberen eine plattige Form besitzen und senkrecht im Kiefer stehen. Die anderen rezenten Nashorngattungen besitzen dagegen maximal ein Paar oder gar keine Schneidezähne. Die Prämolaren und Molaren ähneln bis auf einzelne Zahnmerkmale denen der anderen heutigen Nashörner. Die Prämolaren sind deutlich molarisiert, so dass sie den hinteren Backenzähnen weitgehend gleichen.W. A. Laurie, E. M. Lang, Colin P. Groves: Rhinoceros unicornis. In: Mammalian Species. 211, 1983, S. 1–6.Colin P. Groves, David M. Leslie, Jr.: Rhinoceros sondaicus (Perissodactyla: Rhinocerotidae). In: Mammalian Species. 43 (887), 2011, S. 190–208.
Verbreitung und Lebensraum Die Verbreitung von Rhinoceros beschränkt sich heute auf die nördlichen Gebiete des Indischen Subkontinentes und die Westspitze der Insel Java im Malaiischen Archipel. Die bevorzugten Biotope sind dabei baumbestandene Offenlandschaften, Auenwälder und dichter Tropischer Regenwald. In historischer Zeit war die Verbreitung wesentlich weiter und die Gattung kam auch in Indochina vor. Eine gemeinsame Arealnutzung der beiden rezenten Arten kam dabei im östlichen Teil Indiens und in Bangladesch vor. Die größte Ausdehnung erreichte die Gattung jedoch im Pleistozän, wo sie mit verschiedenen Arten und in teilweise überlappenden Lebensräumen weite Teile Süd- und Südostasiens sowie die südlichen Gebieten Ostasiens besiedelte.
Lebensweise mini|Panzernashörner im Jaldapara-Nationalpark Wie alle Nashörner sind die Vertreter von Rhinoceros dämmerungs- bis nachtaktiv. Tagsüber ruhen sie oder suhlen und baden sich. Weiterhin sind sie territorial und einzelgängerisch, Gruppenbildungen kommen überwiegend zwischen Muttertier und Kalb vor. Einzelne Territorien werden mit Urin und Kot markiert. Die innerartliche Kommunikation findet daher meist über den Geruchssinn statt, daneben gibt es aber auch zahlreiche und verschiedene Lautäußerungen, deren Intensität je nach Nashornart unterschiedlich ist.Rudolf Schenkel, Ernst M. Lang: Das Verhalten der Nashörner. In: Handbuch für Zoologie. 8 (46), 1969, S. 1–56. Während der Brunft kommt es zu Kämpfen unter den Bullen, die selten mit den Hörnern, sondern mit den scharfen Unterkieferschneidezähnen ausgeführt werden. Die Tragzeit dauert in der Regel zwischen 16 und 18 Monaten. Es wird stets nur ein Kalb geboren und bis zum Alter von etwa einem Jahr gesäugt. Dieses bleibt dann noch maximal zwei Jahre beim Muttertier, bis es von ihr vor der Geburt des nächsten Kalbes vertrieben wird. Die Lebenserwartung beträgt rund 40 Jahre.
Ernährung Vertreter der Gattung Rhinoceros sind Pflanzenfresser und weitgehend auf weiche Pflanzenkost wie Blätter, Zweige oder Rinde spezialisiert, die sie aufgrund der hohen Kopfhaltung von mittelhohen Büschen oder auch kleinen Bäumen weiden. Die Nahrung wird dabei mit Hilfe der spitzen Oberlippe abgezupft. Nur das Panzernashorn weicht vor allem in Trockenzeiten teilweise auf härtere Grasnahrung aus. Als guter Schwimmer vermag dieses zusätzlich unter der Wasseroberfläche Nahrung zu sich zu nehmen, was bisher von keiner anderen Nashornart bekannt ist. Weiterhin sind Salzlecken sehr wichtig.
Systematik
Rhinoceros ist eine Gattung aus der Untertribus der Rhinocerotina innerhalb der Unterfamilie der Rhinocerotinae. Die Schwestergruppe der Rhinocerotina bilden die Dicerorhinina mit dem Sumatra-Nashorn. Die beiden Linien trennten sich nach Untersuchungen an der mitochondrialen DNA im Oberen Oligozän vor 26 Millionen Jahren. Der Gattung Rhinoceros gehören die heute lebenden Arten Panzernashorn (R. unicornis) und Java-Nashorn (R. sondaicus) an. Die Aufspaltung in die beiden Arten vollzog sich laut denselben Analysen im Mittleren Miozän vor knapp 12 Millionen Jahren.Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni, Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 19, 2001, S. 34–44. Nach anderen Untersuchungen ereignete sich die Trennung der Rhinocerotina von den Dicerorhinina erst vor gut 14,8 Millionen Jahren. Dementsprechend diversifizierten sich die Rhinocerotina vor 4,3 Millionen Jahren und damit im Unteren Pliozän.Shanlin Liu, Michael V. Westbury, Nicolas Dussex, Kieren J. Mitchell, Mikkel-Holger S. Sinding, Peter D. Heintzman, David A. Duchêne, Joshua D. Kapp, Johanna von Seth, Holly Heiniger, Fátima Sánchez-Barreiro, Ashot Margaryan, Remi André-Olsen, Binia De Cahsan, Guanliang Meng, Chentao Yang, Lei Chen, Tom van der Valk, Yoshan Moodley, Kees Rookmaaker, Michael W. Bruford, Oliver Ryder, Cynthia Steiner, Linda G.R. Bruins-van Sonsbeek, Sergey Vartanyan, Chunxue Guo, Alan Cooper, Pavel Kosintsev, Irina Kirillova, Adrian M. Lister, Tomas Marques-Bonet, Shyam Gopalakrishnan, Robert R. Dunn, Eline D. Lorenzen, Beth Shapiro, Guojie Zhang, Pierre-Olivier Antoine, Love Dalén, M. Thomas P. Gilbert: Ancient and modern genomes unravel the evolutionary history of the rhinoceros family. In: Cell. 184 (19), 2021, S. 4874–4885.e16, doi:10.1016/j.cell.2021.07.032.
Fossil sind rund ein Dutzend weitere Arten beschrieben worden, von denen die meisten heute aber zum Panzernashorn gestellt werden. Die wenigen verbliebenen fossilen Arten unterliegen darüber hinaus in der Fachwelt einer ebenfalls starken Kontroverse.Pierre Olivier Antoine: Pleistocene and holocene rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla) from the Indochinese Peninsula. In: Comptes Rendus Palevol. 2011, S. 1–10. Problematisch ist vor allem der Status von R. philippinensis, das über mehrere Kieferfragmente von der Insel Luzon bekannt ist und von Ralph von Koenigswald 1956 erstmals beschrieben wurde.Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald: Fossil mammals from the Philippines (with first description of Rhinoceros philippinensis). Proceedings of the Fourth Far-Eastern Prehistory and the Anthropology Division of the 8th Pacific Science Congresses combined Part 1: Prehistory, Archaeology and Physical Anthropology. (Second Fascicle, Section 1) 1956, S. 339–369. Einige Paläontologen hielten die Funde aufgrund ihrer isolierten geographischen Lage außerhalb der Inseln des Sundaschelfs für sehr zweifelhaft, im Jahr 2021 wurden sie jedoch als zur Gattung Nesorhinus gehörig beschrieben, die eine der wenigen verzwergten Formen der Nashörner repräsentiert.Pierre-Olivier Antoine, Marian C. Reyes, Noel Amano, Angel P. Bautista, Chun-Hsiang Chang, Julien Claude, John De Vos, Thomas Ingicco: A new rhinoceros clade from the Pleistocene of Asia sheds light on mammal dispersals to the Philippines. In: Zoological Journal of the Linnean Society., 2021, doi:10.1093/zoolinnean/zlab009. Sehr unterschiedlich wird auch der Status von R. sivalensis beurteilt, welches auf einer Beschreibung von Hugh Falconer und Proby Thomas Cautley aus dem Jahr 1847 basiert und ursprünglich in die Ahnenreihe des Panzernashorns gestellt wurde.Edwin H. Colbert: Notes on the lesser one-horned rhinoceros, Rhinoceros sondaicus – 2. The position of Rhinoceros sondaicus in the phylogeny of the genus Rhinoceros. In: American Museum Novitates. 1207, 1942, S. 1–5. Heute möchten einige Forscher diese Art eher den rezenten Rhinoceros-Vertretern zuordnen, je nach Auffassung gehört sie zum Panzernashorn oder zum Java-Nashorn. Ebenfalls nicht unumstritten ist R. sinensis, das 1870 von Richard Owen anhand einiger Zahnfunde aus dem südlichen China beschrieben wurde und die heute die häufigste fossile Nashornart des Pleistozäns in dieser Region ist. Die besondere Hochkronigkeit der Backenzähne lässt möglicherweise auf einen spezialisierten Grasfresser schließen,L. A. Schepartz, S. Miller-Antonio: Taphonomy, life history, and human exploitation of Rhinoceros sinensis at the Middle Pleistocene site of Panxian Dadong, Guizhou, China. In: International Journal of Osteoarcheology. 20 (3), 2010, S. 253–268, doi:10.1002/oa.1025. jedoch gibt es bis heute keinen vollständigen Schädel. Außerdem wurde das Taxon immer wieder als „Abfalleimer“ für alle aufgefundenen pleistozänen Nashornfunde in Südchina genutzt, so dass die Eigenständigkeit der Art bis heute nicht geklärt ist.Tong Haowen: Rhinocerotids in China - systematics and material analysis. In: Geobios. 34 (5), 2001, S. 585–591.Tong Haowen, Wu XianZhu: Stephanorhinus kirchbergensis (Rhinocerotidae, Mammalia) from the Rhino Cave in Shennongjia, Hubei. In: Chinese Science Bulletin. 55 (12), 2010, S. 1157–1168. Aus diesen Taxon wurde im Jahr 2014 Rhinoceros fusuiensis herausgelöst und anhand einiger isolierter Zähne aus der Yanliang-Höhle im südchinesischen Autonomen Gebiet Guangxi beschrieben. Die Funde datieren in das Unterpleistozän. Insgesamt gelten folgende Arten heute als anerkannt:Yan Yaling, Wang Yuan, Jin Changzhu und Jim I. Mead: New remains of Rhinoceros (Rhinocerotidae, Perissodactyla, Mammalia) associated with Gigantopithecus blacki from the Early Pleistocene Yanliang Cave, Fusui, South China. In: Quaternary International. 354, 2014, S. 110–121, doi:10.1016/j.quaint.2014.01.004. R. fusuiensis , 2014 R. sinensis , 1870 R. sivalensis , 1847 R. sondaicus , 1822 (Java-Nashorn)