Phyllanthus ist eine Pflanzengattung in der Familie der Phyllanthaceae. Die 750 bis 900 Phyllanthus-Arten kommen hauptsächlich in den Tropen und Subtropen vor, nur wenige Arten gedeihen in Gemäßigten Zonen.
Beschreibung mini|links|Illustration des Amlabaumes (Phyllanthus emblica) mini|Illustration von Phyllanthus hivaoaense: Zweig (A), Blattunterseite (B), Blattachsel mit Nebenblättern (C), weibliche Blüten (D), Details der weibliche Blüte (E), Kelchlappen (F–G), Längsansicht der weibliche Blüte (H), Kapselfrucht (I) – aus David H. Lorence, Warren L. Wagner, 2011
Erscheinungsbild und Blätter Phyllanthus-Arten wachsen als krautige Pflanzen, Sträucher oder Bäume. Die meisten Phyllanthus-Arten wachsen terrestrisch, aber Phyllanthus fluitans sowie Phyllanthus leonardianus sind echte Wasserpflanzen.
Die Laubblätter sind spiralig oder zweireihig angeordnet, dabei sind sie oft an den Zweigen so angeordnet, dass der Eindruck von Fiederblättern entsteht; manchmal sind die Laubblätter an den Enden der Zweige konzentriert. Die Laubblätter sind kurz gestielt. Die Blattspreite ist einfach, ganzrandig und fiedernervig. Die Blattflächen können behaart sein; die Haare (Trichome) sind meist einfach oder selten verzweigt. Bei vielen Arten sind die Blätter schuppenartig reduziert und dann sind die Zweige zu Phyllokladien umgebildet und übernehmen die Photosynthese. Die kleinen Nebenblätter können haltbar oder hinfällig sein.
Blütenstände und Blüten Phyllanthus-Arten sind meist einhäusig (monözisch), oder weniger oft zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die Blüten stehen seitenständigen, manchmal in blattlosen Nodien, einzeln oder in bündeligen, knäueligen, zymösen, traubigen oder rispigen Blütenständen zusammen. Die Blütenstandsschäfte sind zierlich. Die Blüten oder Blütenstände können direkt an den Phyllokladien sitzen (beispielsweise Phyllanthus angustifolius, Phyllanthus arbuscula, siehe Fotos).
Die kleinen Blüten sind immer eingeschlechtig. Es sind selten nur zwei, meist drei bis sechs, in weiblichen Blüten manchmal mehr freie Kelchblätter in ein oder zwei Kreisen vorhanden; ihr Rand kann glatt, gezähnt oder gefranst sein. Die drei bis sechs Nektardrüsen sind in männlichen Blüten meist frei, in weiblichen Blüten sind sie frei oder zu einem den Fruchtknoten umgebenden, ring- oder urnenförmigen Diskus verwachsen. Die männlichen Blüten enthalten keine Kronblätter und sie besitzen zwei bis sechs Staubblätter, deren Staubfäden frei oder verwachsen sein können. Bei den weiblichen Blüten sind meist drei, selten bis zu zwölf Fruchtblätter zu einem meist drei-, selten bis zu zwölfkammerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen, der meist glatt, seltener etwas rau oder behaart ist. Je Fruchtknotenkammer sind zwei Samenanlagen vorhanden. Die meist drei, selten bis zu zwölf aufrechten, ausgebreiteten oder zurückgebogenen Griffel sind an ihrem Ende selten einfach, meist zweilappig oder zweiteilig.
Früchte und Samen Es werden meist mehr oder weniger kugelige Kapselfrüchte mit glatter oder warziger Oberfläche gebildet, die bei Reife in drei zweifächerige Teilfrüchte zerfallen. Selten werden fleischige Beeren oder Steinfrüchte gebildet. Die großen, dreikantigen Samen besitzen eine trocken krustenartige Samenschale mit glatter, skulptierter oder gestreifter Oberfläche und enthalten weißliches, knorpeliges Endosperm sowie einen geraden oder leicht gekrümmten Embryo.
Chromosomenzahl Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 13.
Systematik und Verbreitung Die Gattung Phyllanthus wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 2, S. 981–982 aufgestellt. Der Gattungsname Phyllanthus setzt sich zusammen aus den griechischen Wörtern phyllon für „Blatt“ und anthos für „Blüte“, dies bezieht sich auf die bei manchen Phyllanthus-Arten auf den Phyllokladien stehenden Blüten. Als Lectotypusart wurde 1913 Phyllanthus niruri L. durch John Kunkel Small in Nathaniel Lord Britton und Addison Brown: An Illustrated Flora of the Northern United States, 2. Auflage, 2, S. 453 festgelegt.
Synonyme für Phyllanthus sind: Anisonema , Aporosella , Arachnodes , Ardinghalia , Asterandra , Cathetus , Ceramanthus , Chorisandra , Cicca , Clambus , Conami , Dendrophyllanthus , Dicholactina , Dimorphocladium , Emblica , Epistylium , Eriococcus , Fluggeopsis , Geminaria , Genesiphylla , Hemicicca , Hemiglochidion , Hexadena , Hexaspermum , Kirganelia , Leichhardtia , Lomanthes ., Maborea , Macraea , Menarda , Mirobalanus nom. inval., Moeroris , Nellica , Niruri , Nymania , Nymphanthus , Orbicularia , Oxalistylis , Phyllanthodendron , Ramsdenia , Reidia , Reverchonia , Rhopium , Roigia , Scepasma , Staurothylax , Synexemia , Tricarium , Uranthera , Urinaria , Williamia , Xylophylla Seit David H. Lorence, Warren L. Wagner 2011 gehören die Arten der Gattung Glochidion (Syn.: Agyneia , Bradleia orth. var., Bradleja , Coccoglochidion , Diasperus , Episteira , Glochidionopsis , Glochisandra , Gynoon , Lobocarpus , Pseudoglochidion , Tetraglochidion , Zarcoa ) wieder zu Phyllanthus.
Die Gattung Phyllanthus gehört zur Subtribus Flueggeinae aus der Tribus Phyllantheae innerhalb der Familie Phyllanthaceae. Diese Familie war früher als Unterfamilie Phyllanthoideae in die Familie der Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae) eingegliedert.
Die Gattung Phyllanthus besitzt ein sehr weites Verbreitungsgebiet auf der Welt. Sie kommt hauptsächlich in den Tropen und Subtropen vor, nur wenige Arten gedeihen in Gemäßigten Gebieten. Auf Madagaskar kommen 57 Arten vor, 50 davon nur dort. In China kommen etwa 37 Arten vor, davon 13 nur dort. Auf Jamaika und Neukaledonien kommen jeweils einige Arten vor, diese Inselarten sind mehr oder weniger stark gefährdet.
mini|Habitus des Stachelbeerbaums Phyllanthus acidus mini|Grosella-Früchte vom Stachelbeerbaum (Phyllanthus acidus) mini|Habitus und Blüten vom Stachelbeerbaum (Phyllanthus acidus) mini|Phyllokladium mit Blüten von Phyllanthus angustifolius mini|Habitus, Phyllokladien und Blüten von Phyllanthus arbuscula mini|Holotypus von Phyllanthus cocumbiensis mini|Zweig mit Blüten von Phyllanthus distichus mini|Zweig mit Amla-Früchten des Amlabaumes (Phyllanthus emblica) mini|Zweig mit Kapselfrüchte von Phyllanthus juglandifolius mini|Habitus von Phyllanthus microcladus mini|Habitus von Phyllanthus mirabilis mini|Habitus und Blüten der Schönen Blattblüte (Phyllanthus pulcher) mini|Zweig mit gestielten Laubblättern von Phyllanthus reticulatus mini|Habitus von Phyllanthus roseus mini|Habitus von Phyllanthus sphaerogynus mini|Zweig mit Blüten und junge Frucht von Phyllanthus tenellus mini|Habitus von Phyllanthus urinaria
Es gibt 750 bis 900 Phyllanthus-Arten:
Phyllanthus abditus G.L.Webster Phyllanthus abnormis Baill. Phyllanthus acacioides Urb. Stachelbeerbaum (Phyllanthus acidus (L.) Skeels): Die ursprüngliche Heimat ist nicht bekannt, sie wird in Südamerika vermutet. Er wird in vielen Gebieten angebaut. Seine essbare Frucht heißt Grosella. Phyllanthus acinacifolius Airy Shaw & G.L.Webster Phyllanthus actephilifolius J.J.Sm. Phyllanthus acuminatus Vahl Phyllanthus acutifolius Poir. ex Spreng. Phyllanthus acutissimus Miq. Phyllanthus adenodiscus Müll.Arg. Phyllanthus adianthoides Klotzsch Phyllanthus aeneus Baill.: Sie kommt in Neukaledonien vor und in vielen unterschiedlichen Habitaten auf ultrabasischen Böden. Einige Varietäten kommen nur in kleinen Gebieten vor. In der roten Liste der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Least Concern“ = „nicht gefährdet“ eingestuft. Phyllanthus affinis Müll.Arg. Phyllanthus ajmerianus L.B.Chaudhary & R.R.Rao Phyllanthus albidiscus (Ridl.) Airy Shaw Phyllanthus albizzioides (Kurz) Hook. f. Phyllanthus albus (Blanco) Müll.Arg. Phyllanthus allemii G.L.Webster Phyllanthus almadensis Müll.Arg. Phyllanthus alpestris Beille Bittere Blattblüte (Phyllanthus amarus Schumach. & Thonn.): Es handelt sich um eine pantropische invasive Pflanze, deren ursprüngliche Heimat wohl in der Neuen Welt liegt. Sie gedeiht als ein- bis zweijährige, selten ausdauernde krautige Pflanze. Phyllanthus ambatovolanus Leandri: Sie kommt in Madagaskar nur in den Provinzen Toamasina und Toliara vor. Phyllanthus amentuliger Müll.Arg. (Syn.: Diasperus amentuliger (Müll. Arg.) Kuntze, Glochidion amentuligerum (Müll. Arg.) Croizat): Dieser Endemit auf Fidschi kommt nur auf Vanua Levu und dem östlichen Viti Levu in Höhenlagen von 100 bis 400 Metern vor. Phyllanthus amicorum G.L.Webster: Dieser Endemit der Insel ʻEua, zu der Inselgruppe Tongatapu im Königreich Tonga gehört, gedeiht nur am Waldrand und auf exponierten Felsen auf dem Liku-Plateau in Höhenlagen von etwa 300 Metern. Phyllanthus amieuensis Guillaumin Phyllanthus amnicola G.L.Webster Phyllanthus ampandrandavae Leandri: Sie kommt in Madagaskar nur in der Provinz Toliara vor. Phyllanthus anabaptizatus Müll.Arg. Phyllanthus analamerae Leandri: Sie kommt in Madagaskar nur in den Provinzen Antsiranana und Mahajanga vor. Phyllanthus anamalayanus (Gamble) G.L.Webster Phyllanthus andalangiensis Leandri Phyllanthus andamanicobaricus Chakrab. & N.P.Balakr. Phyllanthus andamanicus N.P.Balakr. & N.G.Nair Phyllanthus anderssonii Müll.Arg. Phyllanthus andranovatensis Jean F.Brunel & J.P.Roux: Sie kommt in Madagaskar nur in der Provinz Toliara vor. Phyllanthus angkorensis Beille Phyllanthus anfractuosus (Gibbs) W.L.Wagner & Lorence (Syn.: Glochidion anfractuosum Gibbs): Dieser Endemit auf Fidschi kommt nur auf Viti Levu und Ovalau in Höhenlagen von 100 bis 1075 Metern vor. Phyllanthus angolensis Müll.Arg. Phyllanthus angustatus Hutch. Phyllanthus angustifolius (Sw.) Sw. Phyllanthus angustissimus Müll.Arg. Phyllanthus anisolobus Müll.Arg. Phyllanthus anisophyllioides Merr. Phyllanthus ankarana Leandri Phyllanthus ankaratrae (Leandri) Petra Hoffm. & McPherson: Sie kommt in Madagaskar nur in der Provinz Fianarantsoa vor. Phyllanthus anthopotamicus Hand.-Mazz. Phyllanthus aoraiensis Nadeaud: Sie wurde nur auf Tahiti in Höhenlagen von etwa 1000 Metern auf einem Bergrücken gefunden und das letzte Mal 1857 gesammelt; sie ist vermutlich ausgestorben. Phyllanthus aoupinieensis M.Schmid Phyllanthus aphanostylus Airy Shaw & G.L.Webster Phyllanthus apiculatus Merr. Phyllanthus arachnodes Govaerts & Radcl.-Sm. Phyllanthus arbuscula (Sw.) J.F.Gmel.: Es ist auf Jamaika ein Endemit in der westlichen Blue Mountains auf Kalkstein. Ihre Population beschränkt sich auf ein kleines Gebiet nördlich des „Grand Ridge“ an den Quellen des Mabess River. In der roten Liste der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Lower Risk/near threatened“ = „gering gefährdet“ eingestuft. Phyllanthus archboldianus Airy Shaw & G.L.Webster Phyllanthus ardisianthus Airy Shaw & G.L.Webster Phyllanthus arenarius Beille: Sie kommt in Vietnam und in den chinesischen Provinzen Guangdong, Hainan und südwestlichen Yunnan vor. Phyllanthus arenicola Casar. Phyllanthus argyi H.Lév. Phyllanthus aridus Benth. Phyllanthus armstrongii Benth. Phyllanthus arnhemicus S.Moore Phyllanthus artensis M.Schmid Phyllanthus arvensis Müll.Arg. Phyllanthus aspersus Jean F.Brunel & J.P.Roux Phyllanthus asperulatus Hutch. Phyllanthus atabapoensis Jabl. Phyllanthus atalaiensis G.L.Webster Phyllanthus atalotrichus (A.C.Sm.) W.L.Wagner & Lorence (Syn.: Glochidion atalotrichum A.C.Sm.): Dieser Endemit gedeiht in dichten Wäldern in Höhenlagen von 250 bis 800 Metern nur in der Provinz Namosi auf der Insel Viti Levu, die zu Fidschi gehört. Phyllanthus atrovirens (A.C.Sm.) W.L.Wagner & Lorence (Syn.: Glochidion atrovirens A.C.Sm.): Dieser Endemit gedeiht in trockenen oder dichten Wäldern an der Küste und nur etwas landeinwärts in Höhenlagen von 50 bis 100 Metern nur im südlichen Teil der Insel Viti Levu, die zu Fidschi gehört. Phyllanthus attenuatus Miq. Phyllanthus augustinii Baill. Phyllanthus australis Hook. f. Phyllanthus austroparensis Radcl.-Sm. Phyllanthus avanguiensis M.Schmid Phyllanthus avicularis Müll.Arg.