Die Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Hahnenfußartigen (Ranunculales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Diese Familie umfasst etwa 62 Gattungen mit etwa 2525 Arten und ist weltweit vertreten, hauptsächlich in den gemäßigten Zonen der nördlichen Erdhalbkugel.
Alle Hahnenfußgewächse enthalten Protoanemonin und sind daher für Tiere giftig.
Beschreibung Die Vertreter der Familie der Hahnenfußgewächse weisen innerhalb der Bedecktsamer sehr ursprüngliche Merkmale auf. Typische Merkmale hierfür sind die hohe und unbestimmte Zahl der Blütenorgane, deren häufig schraubige Stellung, die chorikarpen Fruchtknoten sowie Übergänge zwischen den Organen. So kann die Funktion des Kelchs als Schutz im Knospenstadium von Hochblättern dicht unter dem Perigon übernommen werden (z. B. Hepatica). Andererseits kann diese Funktion auch von petaloiden Nektarblättern übernommen werden, die sich zuerst von Staubblättern in Nektarblätter umwandelten und dann kronblattähnlich wurden, wie z. B. bei der Gattung Ranunculus.
mini|Die Gattungen in der Tribus Thalictroideae zeigen die gesamte Variation der Blütenmorphologie der Hahnenfußgewächse. So fehlen bei Enemion und Thalictrum Kronblätter (Petalen), bei einigen Arten von Thalictrum (Thalictrum dioicum) erfüllen auch die Kelchblätter keine Blütenfunktion mehr. Das neuartige Blütenorgan der Staminodien wird nur in Enemion und Aquilegia gefunden. Aquilegia trägt auch als einzige Gattung der Thalictroideae Nektarsporne.
Erscheinungsbild und Blätter Meistens handelt es sich um krautige Pflanzen, sehr häufig sind es ausdauernde Pflanzen, seltener einjährige; außerdem gibt es verholzende Pflanzen: Halbsträucher, Sträucher (Xanthorhiza) und Lianen (Clematis). Bei manchen Arten werden Rhizome (Beispiel Coptis) oder Knollen als Überdauerungsorgane gebildet.
Es gibt Arten mit mehr oder weniger deutlicher Heterophyllie. Die Laubblätter sind meist wechselständig und spiralig oder seltener gegenständig (Clematis) angeordnet, die bei einigen Arten grundständig konzentriert sein können. Die Laubblätter sind oft in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreiten sind einfach oder oft geteilt beziehungsweise gegliedert. Die Blattnervatur ist sehr unterschiedlich. Es sind meist keine Nebenblätter vorhanden, falls welche vorhanden sind, dann sind sie intrapetiolar.
Gelegentlich ist nur ein Keimblatt, aber meist zwei Keimblätter (Kotyledonen) vorhanden, die oft verwachsen sind.
Blütenstände und Blüten Die Blüten stehen, oft auf einem Blütenstandsschaft, einzeln oder in zymösen, traubigen oder rispigen Blütenständen zusammen.
Die Blüten sind meistens zwittrig. Während einige Gattungen (Beispiel Eisenhut) zygomorph aufgebaute Blüten haben, weisen die meisten Hahnenfußgewächse einfache radiärsymmetrische Blüten auf, wobei allerdings Fruchtblätter und Staubblätter oft schraubig gestellt sind. Die Blütenhülle besteht, im Gegensatz zu der Überzahl der anderen Taxa der Bedecktsamer, meist nur aus einem Blütenhüllblattkreis. Ausnahme ist z. B. die Gattung Adonis, deren Blütenhülle in Kelch und Krone gegliedert ist. Die Zahl der Blütenhüllblätter variiert innerhalb der Familie von vier Blütenhüllblättern zum Beispiel bei Clematis bis zu vielen Blütenhüllblättern zum Beispiel beim Scharbockskraut. Die fünf bis fünfzig freien Blütenhüllblätter stehen in ein oder zwei Kreisen.
Bei vielen Taxa sind Nektarblätter vorhanden; diese „Honigblätter“ besitzen eine Nektartasche, meist am Grund. Traditionell wurden die Nektarblätter als von Staubblättern abgeleitete Organe interpretiert, sie werden aber heutzutage eher als Kronblätter angesehen.
Staubblätter und Fruchtblätter sind häufig schraubig gestellt. Von den 15 bis 100 Staubblättern können alle fertil sein, oder die äußeren sind Staminodien.
Es sind selten 1 (bei Actaea) bis, meist 3 bis 100 (meist viele) Fruchtblätter vorhanden. Die oberständigen Fruchtblätter sind meist frei (= chorikarp) und sind nur bei wenigen Taxa mehr oder weniger stark verwachsen (beispielsweise Aquilegia, Nigella). Die Fruchtblätter können gestielt sein. Die Fruchtblätter enthalten 1 oder 2 bis 100 Samenanlagen. Die Plazentation ist, wenn die Fruchtblätter frei sind, marginal oder basal. Wenn die Fruchtblätter zu einem Fruchtknoten verwachsen sind, dann ist er drei- bis fünfkammerig und es sind 3 bis 15 je Fruchtkammer vorhanden.
550px|mini|Blütendiagramme: A Anemone nemorosa, B Adonis autumnalis, C Aconitum napellus, D Aquilegia vulgaris, E Cimicifuga racemosa|ohne Die Blütenformel lautet oft:
Früchte Auch die meisten Früchte der Hahnenfußgewächse zeigen relativ ursprüngliche Merkmale, besonders die Balgfrüchte, oft sind es Sammelbalgfrüchte. Daneben gibt es auch Taxa mit Nüsschen. Einige wenige Taxa bilden Kapselfrüchte oder Beeren.
Inhaltsstoffe Wichtige Inhaltsstoffe sind Esteralkaloide, beispielsweise der besonders giftige Stoff Aconitin bei Eisenhut (Aconitum). Auch weitere Alkaloide wie Protoanemonin, Diterpen-Alkaloide, Isochinolin-Alkaloide kommen häufig vor.
Es sind keine ätherischen Öle enthalten.
Ökologie Es sind Hydrophyten bis Mesophyten. Falls es Wasserpflanzen sind, können sie über der Wasseroberfläche oder untergetaucht oder flutend wachsen.
Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie), selten (bei Thalictrum) auch durch den Wind (Anemophilie).
Systematik und Verbreitung Taxonomie
Die Familie Ranunculaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu aufgestellt. Synonyme für Ranunculaceae sind: Aconitaceae , Actaeaceae , Anemonaceae , Aquilegiaceae , Cimicifugaceae , Coptaceae nom. inval., Glaucidiaceae , Helleboraceae , Hydrastidaceae , Nigellaceae , Thalictraceae
Innere Systematik Die Familie Ranunculaceae wird in fünf Unterfamilien und elf oder zwölf Triben gegliedert. Nur zwei Unterfamilien enthalten auch Taxa in Mitteleuropa.
Die Hahnenfußgewächse sind weltweit verbreitet mit Häufigkeitszentren in den gemäßigten, kalt-gemäßigten und borealen Gebieten der Nord- und Südhalbkugel.
mini|hochkant|Tribus Actaeeae: Dickstieliges Christophskraut (Actaea pachypoda) mini|hochkant|Tribus Adonideae: Adonis dentata mini|hochkant|Tribus Anemoneae: Herbst-Anemone (Anemone hupehensis) mini|hochkant|Tribus Caltheae: Sumpf-Dotterblume (Caltha palustris) mini|hochkant|Tribus Callianthemeae: Anemonen-Schmuckblume (Callianthemum anemonoides) mini|hochkant|Tribus Delphinieae: Delphinium ceratophorum mini|hochkant|Tribus Helleboreae: Nieswurz (Helleborus ×hybridus) mini|hochkant|Tribus Nigelleae: Schwarzkümmel(Nigella damascena) mini|hochkant|Tribus Ranunculeae: Geradfrüchtiges Hornköpfchen (Ceratocephala orthoceras) mini|hochkant|Tribus Ranunculeae: Coptidium lapponicum mini|hochkant|Unterfamilie Thalictroideae: Akelei (Aquilegia ×hybrida), Sorte mini|hochkant|Unterfamilie Thalictroideae: Semiaquilegia adoxoides Die Familie Ranunculaceae enthält etwa 56 bis 62 Gattungen mit etwa 2525 Arten (Alle Gattungen und Auswahl einiger Arten): Unterfamilie Ranunculoideae : Sie enthält zehn Tribus mit etwa 38 bis 46 Gattungen und etwa 2025 Arten: Tribus Actaeeae (Syn.: Cimifugae ): Sie enthält vier Gattungen: Christophskräuter (Actaea ): Sie enthält einschließlich Cimicifuga etwa 20 Arten auf der Nordhalbkugel. Anemonopsis : Sie enthält nur eine Art: Scheinanemone (Anemonopsis macrophylla ): Sie kommt nur in Japan vor. Beesia : Die zwei oder drei Arten kommen in Myanmar und Westchina vor. Winterlinge (Eranthis ): Die etwa sieben Arten sind in Eurasien verbreitet. Tribus Adonideae : mit vier Gattungen: Adonisröschen (Adonis ): Die etwa 30 Arten sind in Eurasien verbreitet. In Mitteleuropa sind vier Arten heimisch. Megaleranthis : Sie enthält nur eine Art: Megaleranthis saniculifolia : Sie kommt nur in Südkorea vor. Trollblumen (Trollius ): Die etwa 30 Arten sind auf der Nordhalbkugel verbreitet. Tribus Anemoneae : Sie enthält sieben bis neun Gattungen: Anemoclema : Sie enthält nur eine Art: Fiederblättrige Anemone (Anemoclema glaucifolium , Syn.: Anemone glaucifolia ): Sie kommt in Wäldern und Grasfluren in Höhenlagen von 1700 bis 3000 Metern in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan vor. Windröschen (Anemone ): Sie enthält 150 bis 190 Arten (je nachdem, ob Hepatica und Pulsatilla eingegliedert sind oder nicht) Archiclematis (manchmal in Clematis ): Sie enthält nur eine Art: Archiclematis alternata (Syn.: Clematis alternata ): Sie kommt nur in Nepal und im Gyirong Xian im südlichen Tibet vor. Barneoudia : Die vier Arten gedeihen nur in der alpinen Höhenstufe in Chile und Argentinien. Waldreben (Clematis ): Sie enthält etwa 325 Arten fast weltweit. Leberblümchen (Hepatica ): Sie wird oft in die Gattung Anemone eingegliedert. Mit etwa sieben Arten in den nördlichen gemäßigten Gebieten. Knowltonia : Die Stellung dieser zwei bis zehn (bzw. 25) Arten wird kontrovers diskutiert, oft werden sie in die Gattung Anemone gestellt. Sie kommen im östlichen und südlichen Afrika (und je nach Umfang der Gattung auch in Mittel- und Südamerika) vor. Metanemone : Sie enthält nur eine Art: Metanemone ranunculoides : Dieser Endemit gedeiht an Berghängen in Höhenlagen von etwa 3500 Metern nur im Weixi Lisu Zu Zizhixian im nordwestlichen Yunnan. Naravelia : Die etwa neun Arten sind im südlichen Asien und Südostasien verbreitet. Sie werden auch zu Clematis gestellt. Oreithales : Sie enthält nur eine Art: Oreithales integrifolia : Sie gedeiht nur in der höheren Puna in Bolivien und Peru. Kuhschellen (Pulsatilla ): Sie wird oft in die Gattung Anemone eingegliedert. Die etwa 30 Arten sind in Eurasien und Nordamerika weitverbreitet. In Mitteleuropa sind mehrere Arten heimisch. Tribus Asteropyreae : Sie enthält nur eine Gattung: Asteropyrum : Sie enthält nur zwei Arten in China, Bhutan und Myanmar. Tribus Caltheae : Sie enthält nur zwei oder drei Gattungen: Calathodes : Die etwa vier Arten kommen in China (vier Arten), Bhutan und Sikkim vor. Dotterblumen (Caltha ): Die 10 bis 30 (je nachdem ob Psychrophila enthalten ist oder nicht) Arten gedeihen in den gemäßigten bis kühl-gemäßigten Gebieten der Welt. Psychrophila (manchmal als Caltha sect. Psychrophila zu Caltha gestellt): Die ein bis zwölf Arten gedeihen in den Anden Ecuadors, Perus, Boliviens, Argentiniens sowie Chiles, kommen in der Magellan-Region und auf den Falklandinseln vor und sind in Neuseeland sowie Australien verbreitet. Tribus Callianthemeae : Sie wurde 2009 aufgestellt und enthält nur eine Gattung: Schmuckblumen (Callianthemum ): Die 12 bis 24 Arten sind in den gemäßigten Gebieten Eurasiens verbreitet. Tribus Delphinieae : Der Umfang der Gattungen der Tribus Delphinieae ist ungesichert. Nach Jabbour und Renner 2012 gibt es drei Gattungen: Eisenhut (Aconitum ): Die etwa 300 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Rittersporne (Delphinium , Syn.: Consolida , Aconitella , Aconitopsis , Calcatrippa , Ceratostanthus , Chienia , Delphidium , Delphinastrum , Diedropetala , Phledinium , Phtirium , Plectrornis , Pseudodelphinium ): Die etwa 350 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet. Staphisagria (Syn.: Delphinium subg. Staphisagria , Staphysagria ): Diese Gattung wurde 2011 reaktiviert. Die nur drei Arten kommen nur im westlichen Mittelmeerraum und auf Kreta vor; beispielsweise: Stephanskraut (Staphisagria macrosperma ) Tribus Helleboreae : Sie enthält nur eine Gattung: Nieswurz (Helleborus ): Die 15 bis 25 Arten sind in Eurasien verbreitet. Tribus Nigelleae : Sie enthält zwei bis drei Gattungen: Garidella : Die nur zwei Arten sind von Südeuropa bis Zentralasien (Turkestan) verbreitet. Sie werden manchmal auch zu Nigella gestellt. Komaroffia : Die nur zwei Arten sind in Zentralasien und im Iran verbreitet. Schwarzkümmel (Nigella ): Die etwa 20 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeerraum und in Südwestasien verbreitet; einzelne Arten reichen bis Mitteleuropa bzw. nach Zentralasien.