Die sexuelle Selektion ( ‚Auslese‘) ist eine innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts entsteht. Diese „geschlechtliche Zuchtwahl“ erkannte Charles Darwin als eine der drei Selektionsarten der Evolutionstheorie. Damit wird die Entstehung sexualdimorpher Merkmale, d. h. der sekundären Geschlechtsmerkmale im Erscheinungsbild der Geschlechter einer Art, evolutionär erklärt.

Abgrenzungen mini|250px|Sexuelle Selektion ruft beim Lavendelparadiesvogel einen farbenfreudigen Sexualdimorphismus hervor. Männchen oben; Weibchen unten. Gemälde von John Gerrard Keulemans (1912) In seinem Werk Über die Entstehung der Arten von 1859 beschreibt Charles Darwin die künstliche und natürliche Selektion. Die künstliche Selektion (Züchtung) ist eine zielgerichtete Auswahl von Individuen mit bestimmten, vom Menschen erwünschten Eigenschaften. Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Dadurch können sich Formen entwickeln, die im Freiland eine geringere Angepasstheit als ihre Vorfahren aufweisen (Haustiere, Kulturpflanzen). Die natürliche Selektion findet ohne Einwirkung des Menschen statt. Es haben diejenigen Individuen die größere biologische Fitness, die Bau- oder Leistungsmerkmale aufweisen, die in ihrer Umwelt im Vergleich zu anderen Individuen eine höhere Zahl überlebender Nachkommen bewirken. Diesem Selektionsdruck unterliegen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit an Umweltänderungen, Möglichkeiten zur Einnischung und Widerstand gegen den Feinddruck. In der Evolutionsbiologie und Soziobiologie erklärt der erweiterte Begriff der Verwandtenselektion altruistische Verhaltensmuster. Als Erweiterung der natürlichen Selektion wurde die Gruppenselektion vorgeschlagen, die in jüngerer Zeit als Multilevel-Selektion diskutiert wird.

Dem Konzept der natürlichen Selektion widersprachen aber beobachtbare Merkmalsausprägungen, die für ihre Träger in der jeweiligen Umwelt eigentlich nachteilig sind. In seinem Buch Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl von 1871 beschreibt Darwin die sexuelle Selektion, mit der er diese Merkmalsausprägungen erklären konnte. Die sexuelle Selektion ist eine Auslese von Individuen durch Vorteile beim Fortpflanzungserfolg gegenüber Geschlechtsgenossen derselben Art. Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der gleichgeschlechtlichen Konkurrenz um Zugang zu Paarungspartnern eine Rolle spielen. Intersexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die von Mitgliedern eines Geschlechts eingesetzt werden, um eine explizite Wahlentscheidung zur Paarung bei Mitgliedern des anderen Geschlechts zu bewirken.

Intrasexuelle Selektion: Konkurrenzkämpfe zwischen Angehörigen desselben Geschlechts Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale (z. B. Körpergröße, Färbungen, Lautäußerungen, Eckzähne), die für die gleichgeschlechtliche Konkurrenz beim Paarungszugang wichtig sind. Solche Merkmale sind bei Beschädigungs-J. Zrzavý, D. Storch, S. Mihulka: Evolution: Ein Lese-Lehrbuch. Spektrum Akademischer Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1975-0, S. 68. oder Kommentkämpfen als Waffe (z. B. Geweih) oder als Schutz vor Verletzungen (z. B. Löwenmähne) vorteilhaft, oder sie dienen als soziale Signale beim Imponierverhalten. Für die markante Ausprägung dieser Sexualdimorphismen ist ein polygames Paarungsverhalten Voraussetzung. Bei monogamen Arten entwickeln sich deshalb solche Merkmale nur schwach oder gar nicht. Die intrasexuelle Selektion wirkt stärker auf das Geschlecht, welches den geringeren Elternaufwand betreibt. Bei vielen Arten und den meisten Wirbeltieren sind dies die Männchen, bei manchen Arten auch die Weibchen. Wenn der Aufwand der Männchen für die Werbung um Weibchen groß ist, entsteht für die Männchen ein Anreiz wählerisch zu sein. Zum Beispiel konkurrieren die Weibchen bei den monogamen Marmosetten und Tamarinaffen um die Paarbildung mit attraktiven Männchen.

Wenn die intrasexuelle Selektion symmetrisch auf beide Geschlechter wirkt, führt auch eine starke intrasexuelle Selektion nicht zu einem ausgeprägten Sexualdimorphismus. Das tritt z. B. bei monogamer Paarbeziehung auf, wenn bei einem permanenten Männchen- oder Weibchenüberschuss zahlreiche außerpaarliche Kopulationen die Monogamie unterminieren und die genetische Qualität der möglichen Paarungspartner stark unterschiedlich ist. Dann besteht für beide Geschlechter ein selektiver Anreiz, Zeichen für Qualität bzw. Gesundheit zu entwickeln. In die gleiche Richtung wirken sich Paarungsspiele, Paarungsnachspiele bzw. Paarbindungs-Rituale unter Beteiligung beider Geschlechter aus. Dieser Fall war bereits Charles Darwin bewusst. Starker Dimorphismus ist tendenziell ein Zeichen für ungleiche Systeme, bei dem die Variabilität im Fortpflanzungserfolg des einen, meist männlichen Geschlechts höher ist als die des anderen.

Bei Arten, bei denen die Männchen Kämpfe um den Zugang zu Weibchen austragen, ist in der Regel das Männchen größer als das Weibchen. Bei Arten, in denen der Wettbewerb über ausgeprägte Paarungsspiele oder -vorführungen erfolgt, sind die Männchen hingegen tendenziell kleiner. Nach Renschs Regel, die in einer Studie bei Küstenvögeln bestätigt wurde, sind bei Arten mit sexuellem Größendimorphismus bei großen Arten die Männchen tendenziell größer und bei kleinen Arten tendenziell kleiner als die Weibchen. Bei Amphibien sind in der Regel die Männchen kleiner als die Weibchen. Bei den wenigen Arten mit größeren Männchen besteht ein signifikanter Zusammenhang mit Paarungskämpfen der Männchen untereinander.

Spermienkonkurrenz

Bei vielen Arten kann sich durch Promiskuität der Weibchen zwischen den Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln. Durch den Selektionsdruck sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z. B. Produktion besonders schneller und leistungsfähiger Spermien, Kontrolle der Weibchen, große Hoden, die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle „Kamikaze“-Spermien mit spiralförmigem Schwanz, die sich um konkurrierende Spermien wickeln und sie zerstören können, oder Masturbation, um die Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen. Die Weibchen haben durch diese Konkurrenz Techniken und Strategien entwickelt, mit denen sie nach der Kopulation mit mehreren Männchen wählen können, welches Sperma zur Befruchtung kommt („kryptische“ Partnerwahl), bzw. nach der Theorie des „zurückgehaltenen Spermas“ von Robin Baker und Mark Bellis, welches Sperma sie befruchten wird. Durch die mehrfache Befruchtung haben Weibchen z. B. die Möglichkeit, gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.

Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts

Andere Formen von Sexualdimorphismus, wie zum Beispiel das Prachtgefieder von Pfau oder Paradiesvogel, können nicht durch natürliche oder intrasexuelle Selektion, aber durch die Bevorzugung ihrer Träger bei der Partnerwahl erklärt werden. Das Geschlecht mit dem höheren Aufwand wählt den Partner. Bei vielen Arten sind das durch den höheren Elternaufwand die Weibchen („female choice“). Bei einigen Arten wählen die Männchen (z. B. Odins- und Thorshühnchen). Das wählende Geschlecht kann bei einigen Arten auch durch andere Einflüsse bestimmt sein, z. B. durch das Nahrungsangebot, das die Menge und Qualität von Spermatophoren beeinflusst, die Weibchen von den Männchen erhalten, durch den Aufwand der Partnerwahl selbst oder durch das operationelle Geschlechterverhältnis.

Beispiele für Auswahlkriterien:

Rufe oder Gesang: Lautstärke (Laubheuschrecken), Frequenz (amerikanische Kröte), Dauer (Grauer Laubfrosch), Komplexität (Tungara-Frosch), Reichhaltigkeit des Gesangsrepertoires (nordamerikanische Singammer) Balzhäufigkeit (nordamerikanisches Beifußhuhn) Körpergröße (Buntbarsche) Gesundheit (nordamerikanisches Beifußhuhn)

Darwin hat die Evolution der intersexuellen Selektion angenommen, aber nicht erklärt. Wenn die Paarung mit Trägern von bestimmten Eigenschaften beim anderen Geschlecht zu einer größeren Zahl von überlebenden Nachkommen führt, kann die Präferenz für diese Eigenschaften evolvieren. Manche Eigenschaften wie das Prachtgefieder scheinen jedoch einen Fitnessnachteil für das Weibchen zu haben, da ein solches Gefieder in der natürlichen Selektion ihren männlichen Nachkommen Nachteile verschafft. Ähnliches gilt auch für andere Merkmale. Zum Beispiel gibt es bei vielen Vogelarten monogame, gleichzeitig aber auch polygame Männchen. Generell haben Weibchen polygamer Männchen einen geringeren Fortpflanzungserfolg durch dessen verminderte Hilfe bei der Jungenaufzucht. Dennoch paaren sich einige Weibchen mit bereits verpaarten anstatt einem freien Männchen.

Erklärungen solcher Fälle durch die Evolutionstheorie müssen darauf beruhen, dass die Träger eines selektierten Merkmals auf längere Sicht mehr Nachkommen haben werden als diejenigen ohne dieses Merkmal. Ansonsten ist das Merkmal allenfalls evolutionär neutral. Für die entsprechenden Paarungssysteme sind verschiedene Modellannahmen denkbar, bei denen dies trotz der Nachteile durch die natürliche Selektion zutrifft.

Direkt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben durch die Partnerwahl einen Vorteil, der direkt zu höherer Nachkommenzahl führt. Indirekt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben zunächst weniger Nachkommen, die aber eine höhere Fitness besitzen, weshalb sie sich auf längere Sicht in der Population durchsetzen. Dabei wird nicht das Merkmal selbst, sondern ein damit korreliertes Merkmal selektiert (z. B. lauterer Paarungsruf, korreliert mit genetischer Qualität). Sexueller Konflikt: Das Merkmal bringt nur Angehörigen eines Geschlechts einen Vorteil. Da die Eltern genetisch verschieden sind, kann z. B. ein durch den Vater weitergegebenes Merkmal gefördert werden, das den Männchen einen Paarungsvorteil verschafft, auch wenn das Merkmal für Weibchen direkt nachteilig sein kann.

In natürlichen Paarungssystemen müssen diese Möglichkeiten nicht exklusiv verwirklicht sein. Ein bestimmtes Merkmal kann durch Selektion auch auf mehreren Wegen teilweise bedingt oder gefördert werden, was die Erforschung anspruchsvoll macht. Dasselbe Merkmal kann sowohl für die intra- wie auch für die intersexuelle Selektion gleichermaßen bedeutsam sein, wie es z. B. für den Schopf beim Schopfalk Aethia cristatella nachgewiesen ist.

Die Unterschiede im Körperbau und Verhalten der Geschlechter, die Ausgangspunkt der sexuellen Selektion sind, ergeben sich nach klassischer Sicht bereits aus den Unterschieden der Gameten. Das Geschlecht mit den größeren Gameten ist (per definitionem) das Weibliche. Die Entstehung dieses Unterschiedes selbst deutet man in der Regel durch „disruptive Selektion“: Ein Individuum kann sehr viele, dann aber zwangsläufig sehr kleine, oder wenige, dann aber besser ernährte Gameten mit höherer Überlebenswahrscheinlichkeit erzeugen. Intermediäre Individuen fallen zwischen beide Optima. Aus der unterschiedlichen Gametengröße wird meist geschlossen, dass das männliche Geschlecht aufgrund der viel höheren potenziellen Fortpflanzungsrate einen größeren Vorteil davon hat, möglichst wenig in einzelne Nachkommen und stattdessen besser in eine höhere Nachkommenzahl zu investieren (Bateman-Prinzip). Dadurch können sich anfangs kleine Unterschiede in der Strategie der Geschlechter verstärken. Allerdings kann in diploiden Arten die Anzahl der Nachkommen des einen Geschlechts diejenige des anderen nicht übersteigen (die „Fisher-Bedingung“). Unterschiede können also darauf beruhen, dass wenige Männchen eine Vielzahl von Weibchen befruchten und den relativen Anteil ihrer Gene im Genpool erhöhen. Eine vergleichbare Strategie der Weibchen ist nicht möglich.