Die Phycodnaviren, wissenschaftlich Phycodnaviridae (von griechisch phŷkos „(See-)Tang“, „(Rot-)Algen“ und DNA), bilden eine Familie großer Doppelstrang-DNA-Viren mit einem Genom von 160 bis 560 kb. Sie infizieren Meeres- und Süßwasser-Algen und gehören zu einem Phylum großer Viren, das vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im März als Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmaviricota oder Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) offiziell bestätigt wurde.
Struktur und Vermehrung mini|Schemazeichnung eines typischen Phycodnaviridae-Partikels, Querschnitt und Außenansicht Phycodnaviren haben eine icosahedrale Gestalt, eine interne Doppellipidschicht und sie vermehren sich im Cytoplasma der Wirtszelle.
Molekularbiologische Besonderheiten Jüngste Untersuchungen der Phycodnavirus-Genome haben bei diesen Viren ausgeklügelte Mechanismen der Virus-DNA Replikation und Transkriptions-Vorgänge gefunden. Ebenfalls wurde ein neuer Typ von Kaliumkanälen entdeckt. Es wurden auch Gene gefunden, die an der Apoptose der Wirtszelle sowie an den komplexen Signalpfaden, Transkriptionsmechanismen und für die Glykosylierung viraler Proteine beteiligt sind. Alle Phycodnaviren haben Gene, die für DNA-Polymerasen codieren. Dennoch ist bislang nicht klar, ob Phycodnaviren einen kompletten Replikations-Komplex herstellen können. Wahrscheinlich benötigen sie für die Replikation die Unterstützung der Wirtszelle.
Systematik Äußere Systematik In älteren Arbeiten findet sich noch die Bezeichnungsweise Megavirales (vom Rang einer Ordnung), vom Umfang her entweder für das gesamte Phylum NCLDV oder nur für die gemeinsame Klasse (jetzt Megaviricetes) mit der Ordnung Imitervirales der Familie Mimiviridae. Diese Bezeichnungen sind mit der #35 des ICTV vom März 2020 überholt.
Innere Systematik Zu den Phycodnaviren gehören laut ICTV mit Stand 30. April 2024 offiziell folgende Gattungen:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
Familie Phycodnaviridae Gattung Chlorovirus Gattung Coccolithovirus Gattung Phaeovirus Gattung Prasinovirus Gattung Prymnesiovirus Gattung Raphidovirus
Als weitere vom ICTV (noch) nicht bestätigte Mitglieder der Phycodnaviridae wurden vorgeschlagen: mini|hochkant=1.7|Kreisförmige Darstellung des Genoms von „Sylvanvirus“. Von außen nach innen: Die blau gefüllten Kreise zeigen die Lage der kodierten tRNAs. Der zweite Ring zeigt Positionen von Genen (grau) entweder auf dem Minus- oder dem Plus-Strang. Die nächste Spur zeigt den GC-Gehalt in Grautönen von 20 % (weiß) bis 60 % (dunkelgrau). Die vierte Spur zeigt farbkodiert die Herkunft der Proteine mit den besten Treffern zu zellulären Homologen.Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist. „Sylvanvirus“ „Yellowstone Lake Phycodnaviruses“ (YSLPV) offenbar gelegentlich als Yellow Lake Phycodnavirus (YLPV) fehlgeschrieben „Yellowstone Lake Phycodnavirus 1“, „2“, „3“ (YSLPV1, YSLPV2, YSLPV3)Die Bezeichnungen Ylpv-A, Ylpv-B bei Kinyanyi et al. (2018) beziehen sich offenbar auf YSLPV1, YSLPV2 wie in Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b genannt. „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1)NCBI: Dishui lake phycodnavirus 1 (species). bis „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4). Fundort: Dishui Lake , ein künstlich angelegter See in der Modellstadt Nanhui New City, Pudong, Schanghai. „Micromonas pusilla virus 02T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 04T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 05T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 07T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 13T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 38T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 40T“ (MpV-02T) „Micromonas pusilla virus 41T“ (MpV-02T) „Micromonas virus MiV93“ (MiV93) „Micromonas virus MiV100“ (MiV100) „Micromonas virus MiV130“ (MiV130)
„Teleaulax amphioxeia virus“ (TampV) mit Stamm 301 (TampV301)
„Clandestinovirus ST1“ und „Usurpativirus LCD7“ werden heute bei den Mamonoviridae (früher Medusaviridae) angesiedelt als bei den Phycodnaviridae.
Kladogramm (Schulz) Die folgende Systematik folgt F. Schulz et al. (2018) und Hao Chen et al. (2018):Die Gattungen Prymnesiovirus (mit Spezies Chrysochromulina brevifilum virus PW1, CbV-PW1) und Raphidovirus (mit Spezies Heterosigma akashiwo virus 01, HaV01) sind in diesen Arbeiten nicht berücksichtigt, Phaevirus bei Schulz et al. (2018) ist als Phaeovirus zu lesen. YLPV ist offenbar als YSLPV zu verstehen, denn die Schreibweise Yellow Lake Phycodnavirus (Ylpv-A, Ylpv-B) findet sich sonst nur bei Kinyanyi et al. (2018). Nach Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b muss damit YSLPV1 und YSLPV2 gemeint sein. Zur Klärung siehe auch Zhang et al. (2015). Das Kladogramm wurde ergänzt um die neuen Kandidaten aus dem Dushui Lake nach Shengzhong Xu et al. (2020):
BpV = „Bathycoccus prasinos virus“ DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus“ MpV = „Micromonas pusilla virus“ YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus“ Greiner et al. (2018) sehen YLPV2 (alias YSLPV2, Yellowstone Phycodnavirus 2) jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus-Typ.
Kladogramm (Zhang) Neuere Vorschläge deuten darauf hin, dass die Phyodnaviridae polyphyletisch sind: Koonin et al. (2019), Rolland et al. (2019, 2021), Aylward, Koonin et al. (2021) und Zhang et al. (2023):
Nach den beiden letzten Studien sieht die Systematik der Klasse Megaviricetes etwa wie folgt aus.
Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ ergibt sich nach Koonin et al. (2019) und Rolland et al. (2019, 2021), ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020) ebenfalls integrieren lassen:
Zusammenfassung In diesen neueren Vorschlägen zur Taxonomie der Megaviricetes gruppieren die „Pandoraviridae“ also in einer eigenen Ordnung „Pandoravirales“, zusammen mit den Mamonoviridae und Mamonoviridae.
Raphidovirus und „Usurpativirus“ sind hier berücksichtigt, es fehlen dagegen Prymnesiovirus und „Sylvanvirus“.
Umgruppierungen Zur (oben nicht dargestellten) Gattung Prymnesiovirus: Inzwischen gelten einige früher für Phycodnaviridae (speziell etwa Prymnesioviren) gehaltene Kandidaten zur Ordnung Imitervirales innerhalb der gemeinsamen Klasse Megaviricetes, da sie den Mimiviridae nahestehen. Dazu gehören folgende im April 2023 vom ICTV geschaffenen bzw. bestätigten drei Familien:
Familie Mesomimiviridae (früher Gruppe der , OLPG) um die mögliche Gattung „Organic Lake Phycodnavirus“ (OLPV). Vermutlich gehören dazu: „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1, OLPV2) Tethysvirus hollandense mit Phaeocystis globosa virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T) – „PgV-16T gehört definitiv einer anderen Virusgruppe an als PgV-01T“ (Gattung Prymnesiovirus) Tethysvirus raunefjordenense mit Chrysochromulina-ericina-Virus 01B (CeV, alias Haptolina-ericina-Virus 01B) Tethysvirus ontarioense mit Chrysochromulina parva virus BQ2 (CpV-BQ2) Phaeocystis pouchetii virus (PpV),NCBI: Phaeocystis pouchetii virus (species). Yellowstone lake giant virus (YSLGV) alias Yellowstone Lake Phycodnavirus 4 (YSLPV4) oder Yellowstone lake mimivirusUnterscheide vorschlagsgemäße Yellowstone Lake Virophages (YSLVs) sowie das nicht verwandte, nicht weiter klassifizierte Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species)
Familie Schizomimiviridae (früher Aureococcusvirus-Gruppe) Kratosvirus quantuckense mit Aureococcus-anophagefferens-Virus (AaV, alias , BtV)
Familie Allomimiviridae (früher Tetraselmisvirus-Gruppe) Oceanusvirus kaneohense mit Tetraselmis virus 1 (TetV-1) Heliosvirus raunefjordenense mit Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B) „Prymnesium kappa virus“ mit PkV-RF01 und PkV-RF02
Für die gesamte Gruppe der betroffenen Kandidaten wurde ursprünglich der Rang einer Unterfamilie namens Mesomimivirinae innerhalb einer erweiterten Familie Mimiviridae (entspricht der heutigen Ordnung Imitervirales) vorgeschlagen. Spätere Vorschläge erhoben diese Gruppe in den Rang einer Familie Mesomoimiviridae. Zunächst war noch unklar, ob die drei heutigen Familien überhaupt eine gemeinsame Klade neben den Mimiviridae bilden, oder ob sie einzeln nacheinander basal innerhalb der Imitervirales abzweigen. Letzteres scheint zwar nicht der Fall zu sein, aber die drei Gruppen liegen so weit auseinander, dass das ICTV im April 2023 drei eigene Familien eingerichtet hat.
Früheren Vorschlägen, die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) in einer eigenen Klade nicht innerhalb der Algavirales, sondern auch bei den Schizomimiviridae (nämlich Aureococcus-anophagefferens-Virus, ggf. auch „Choanovirus“) anzusiedeln, sind die neuen Systematiken seit Koonin et al. (2019) nicht gefolgt.
Literatur J. L. Van Etten: Unusual life style of giant chlorella viruses. In: Annu Rev Genet. 37, 2003, S. 153–195. Review. PMID 14616059. (Open Access version) J. L. Van Etten, R. H. Meints: Giant viruses infecting algae. In: Annu Rev Microbiol. 53, 1999, S. 447–494. Review. PMID 10547698. (Open Access version) L. M. Iyer, S. Balaji, Eugene V. Koonin, L. Aravind: Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses. In: Virus Research. 117(1), Apr 2006, S. 156–184. PMID 16494962 Didier Raoult, S. Audic, C. Robert, C. Abergel, P. Renesto, H. Ogata, B. La Scola, M. Suzan, J. M. Claverie: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. In: Science. 306(5700), 19. November 2004, S. 1344–1350. doi:10.1126/science.1101485 PMID 15486256 Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Front. Microbiol., 30. November 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.01942 (). Jean-Michel Claverie: Challenges in classifying newly discovered viruses (cf. giant viruses) (PDF; 1,2 MB) Structural & Genomic Information Laboratory (IGS), Mediterranean Institute of Microbiology (IMM), CNRS - Aix-Marseille University Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct, Band 8, Nr. 25, 2013; doi:10.1186/1745-6150-8-25 ().
Weblinks Viralzone: Phycodnaviridae. World of Chlorella Viruses Home Page. Willie Wilson, James L Van Etten, D. S. Schroeder, Keizo Nagasaki et al.: Family: Phycodnaviridae, 8th ICTV Report, auf: Elsevier/Academic Press, Januar 2005, S. 163–175. Curtis A. Suttle, Amy M. Chan: Family: Phycodnaviridae, 9th ICTV Report, auf: Elsevier/Academic Press, Januar 2011, S. 1269–1273; doi:10.1007/978-0-387-95919-1_207 ().
Anmerkungen Unterscheide Phycodnaviren (ggf. möglicherweise Mesomimivirinae) und ihre Virophagen: Yellowstone Lake Phycodnavirus(YSLPV) und Yellowstone Lake giant virus (YSLGV, Mimiviridae) versus Yellowstone Lake Virophages (YSLVs) Dishui Lake Phycodnavirus (DSLPV) versus Dishui Lake Virophages (DSLVs) Organic Lake Phycodnavirus (OLPV) versus Organic Lake Virophages (OLVs) Qinghai Lake Virophage QLV Siehe Hao et al. 2018, sowie NCBI: Dishui Lake virophage (species)
Einzelnachweise ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023. NCBI Taxonomy Browser: unclassified Phycodnaviridae (list) NCBI Taxonomy Browser: Yellowstone lake mimivirus (species). NCBI Taxonomy Browser: Prymnesium kappa virus (species). List of the main “giant” viruses known as of today (PDF; 334 kB) Centre National de la Recherche Scientifique, Université d’Aix-Marseille, vom 18. April 2018.
Michael J. Allen, Declan C. Schroeder, Matthew T. G. Holden, William H. Wilson: Evolutionary History of the Coccolithoviridae. In: Molecular Biology and Evolution, Volume 23, Issue 1, 1. Januar 2006, S. 86–92, doi:10.1093/molbev/msj010. Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643.