Das Phylum Nucleocytoviricota (früher auch , NCLDV oder NCV) umfasst eine heterogene Gruppe meist großer dsDNA-Viren, die eine Reihe sie charakterisierender Gene (NCLDV ) aufweisen. Das Phylum wurde 2020 vom offiziell bestätigt, Vorschläge für ein derartiges Taxon (auf unterschiedlicher Rangebenen, z. B. als Ordnung „Megavirales“) reichen aber bis 2001 zurück. Das Phylum umfasst mit Stand 20. April 2026 folgende KlassenVorschläge in Anführungszeichen Megaviricetes (Algavirales, Imitervirales, Pimascovirales und Mamonoviridae) Mriyaviricetes (Yaraviridae, „Gamadviridae“) Pokkesviricetes (Asfuvirales, Chitovirales) „Proculviricetes“ („Proculvirales“) Diese Mitglieder bilden – wie inzwischen mehrfach bestätigt – eine monophyletische Verwandtschaftsgruppe, d. h. sie haben einen gemeinsamen viralen Vorfahren. Man hatte daher zunächst verschiedentlich vorgeschlagen, diese Gruppe als „Megavirales“ in den Rang einer neuen Virusordnung zu erheben. Nach Einführung der Virus-Megataxonomie mit taxonomischen Rängen oberhalb dem der Ordnung durch das ICTV 2018 konnte aufgrund der hohen Diversität dieser Gruppe ihr der Rang eines Phylums zugeordnet werden, wodurch es möglich wurde, die großen Untergruppen als Klassen und Ordnungen aufzustellen. So wurde die zuvor provisorisch als NCLDV bezeichnete Gruppe im März 2020 mit der #35 offiziell als Phylum Nucleocytoviricota (ursprünglich „Nucleocytoplasmaviricota“) anerkannt.
Genom mini|hochkant=0.6|Tupanvirus Das Genom der Nucleocytoviricota ist vielfältig und hat eine Größe im Bereich 100 bis über 1500 kb (Tupanvirus). Viele NCLDV (insbesondere der Klasse Megaviricetes) fallen daher unter die Kriterien für Riesenviren (), wofür meist eine Überschreitung der 300 kb-Grenze (bei Yutin und Koonin von 500 kb) vorausgesetzt wird. Umgekehrt sind alle Riesenviren (bisher) dsDNA-Viren im Phylum Nucleocytoviricota.
Die größten Vertreter bilden Viruspartikel, die größer als viele kleine Bakterien sind, und haben auch ein größeres Genom als diese – das Mimivirus (APMV) wurde zunächst sogar für ein (parasitäres) Bakterium gehalten – zumal sie auch Gram-Färbung zeigen. Zur späten Entdeckung der meisten Riesenviren (zahlreich erst ab etwa 2003) trug bei, dass sie bei der Suche nach Viren in den Filtern (mit typischer Porengröße von 0,2 μm) hängen blieben, die Bakterien und Protisten von Viren abtrennen sollten, langsamer zu leicht sichtbaren Klumpen aggregieren und sich auch langsamer vermehren. Obwohl die Viruspartikel auch der Riesenviren keinen eigenen Stoffwechsel (Metabolismus) besitzen, wurden 2020 Stoffwechselgene in Riesenviren gefunden, was darauf hindeutet, dass diese den Metabolismus ihrer Wirtszellen ändern.
Wirte Obwohl die Nucleocytoviricota mehr eigene Proteine kodieren als gewöhnliche Viren (oft Hunderte statt kaum ein Dutzend), sind sie wirtspezifisch. Unter den Wirten sind ausschließlich komplex-zelluläre Organismen (Eukaryoten): viele Protisten (z. B. Amöben und Algen), aber auch Wirbeltiere und Insekten. Ursprünglich sechs, nun neun gemeinsame (homologe) Gene sind in allen NCLDV zu finden (NCLDV ), 177 weitere Gene (Stand 2009) kommen in mindestens zwei der Familien vor. Dazu gehören vier Gene, welche die DNA-Replikation und Reparatur-Mechanismen betreffen: die DNA-Polymerase-Familie B, die Topoisomerase II A, die „Flap“-Endonuklease und das Ringklemmenprotein (Proliferating-Cell-Nuclear-Antigen) sowie die RNA-Polymerase II und den Transkriptionsfaktor II B. Die Gene mancher NCLDV enthalten auch Introns.
Vermehrungszyklus Manche Nucleocytoviricota (NCLDV) vermehren sich ganz oder teilweise im Zellplasma (Zytoplasma) der eukaryotischen Wirtszellen, andere gehen möglicherweise durch eine nukleare Phase im Zellkern. Viele NCLDV bilden nach der Infektion im Zytoplasma ihres Wirtes eine mikroskopisch sichtbare Produktionsstätte (Virusfabrik, ) aus. Bei diesen gibt es zum Teil andere Viren, die deren Syntheseapparat für ihre eigene Vermehrung nutzen und daher Virophagen (‚Virenfresser‘) genannt werden. Der erste entdeckte Fall dieser Art war Sputnikvirus 1 mit dem NCLDV Acanthamoeba castellanii mamavirus (AcMV), weitere Virophagen wie ‚Zamilon‘ befallen ebenfalls Vertreter der Mimiviridae. Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola und Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature. 2016, doi:10.1038/nature17146 (freier Volltext). Zwar werden Viren traditionell und meist auch heute noch nicht als Lebewesen angesehen, die durch NCLDV vollbrachten Leistungen verringern aber die Kluft zur belebten Welt. Unverändert gültig ist, dass Virionen keinen Stoffwechsel aufweisen, der auf ATP als „Energiewährung“ beruht.
Horizontaler Gentransfer Zwischen den Riesenviren als viralen Endocytobionten (Organismen, die in den Zellen anderer Organismen leben oder sich vermehren)d. h. intrazellulärer Symbiont oder Parasit und ihren oft amöboiden Wirten lässt sich massiver horizontaler Gentransfer in beiden Richtungen (AtoV, Amöbe auf Virus und umgekehrt VtoA, Virus auf Amöbe) nachweisen.
Die Tatsache, dass für einige der unter den NCLDV verbreiteten Genen keine Entsprechung in zellulären Organismen gefunden wurde, wurde vom Team um Didier Raoult als Hinweis auf eine vierte Domäne des Lebens gedeutet, deren Vertreter bis auf die parasitierenden NCLDV ausgestorben sei. Diese -Hypothese ist nicht mehr haltbar, seit für mehrere in NCLDV-Gruppen verbreitete Gene Abstammungen von weit auseinander liegenden Stellen im Baum des Lebens gezeigt wurden, überwiegend von verschiedenen Eukaryonten, aber auch von Bakterien. Allerdings beflügelt die Entdeckung jeder neuer Familie der Riesenviren die Diskussion von Neuem, wie das Beispiel der Gattung Medusavirus zeigt.
Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019).
Es wurde in diesem Zusammenhang sogar nachgewiesen, dass es nicht nur einen Gentransfer zwischen den amöboiden Wirten und den Riesenviren als viralen Endocytobionten gibt (VtoA/AtoV), sondern sogar zwischen den Viren und gleichzeitig vorhandenen bakteriellen Endocytobionten. Möglicherweise könnte dies die merkwürdige Übereinstimmung im Abwehrsystem CRISPR der Bakterien gegenüber Viren (also Bakteriophagen) einerseits und dem Abwehrsystem MIMIVIRE der Mimiviren gegenüber parasitierenden Satellitenviren (also Virophage) andererseits erklären.
Endogenisierung Die Landpflanzen Physcomitrella patens (Laubmoose) und der Selaginella moellendorffii (Lycophyten) besitzen offene Leserahmen (), die von endogenisierten NCLDVs einer noch unbekannten Familie stammen könnten.Florian Maumus, Aline Epert, Fabien Nogué, Guillaume Blanc: Plant genomes enclose footprints of past infections by giant virus relatives, Nature Communications Band 5, Nr. 4268, 27. Juni 2014, doi:10.1038/ncomms5268
Histone Eine Reihe von NCLDVs kodiert Histone oder Histon-Homologe. Beispiele finden sich in den Familien Marseilleviridae, Phycodnaviridae mit „Pandoravirus“ und „Clandestinovirus“, Iridoviridae, Mamonoviridae und Unterfamilie Klosneuvirinae. Anderweitige Beispiele gibt es in der Gattung Bracovirus (alias Bracoviriform, Spezies „“, CvBV, zu NCLDV?)NCBI Taxonomy Browser: Cotesia vestalis bracovirus (species) – Vorschlag. und der Familie Nudiviridae.2022 wurde die Rolle von Histonen im Replikationszyklus einer Reihe von Viren umfassend untersucht.
Systematik Innere Systematik nach ICTV ab 2020
Das ICTV ist im März 2020 dem Vorschlag von Eugene Koonin et al. (2015 und 2019) einer inneren Systematik der NCLDV gefolgt, in der eine erweiterte Familie der Asfarviridae (jetzt Ordnung Asfuvirales) eine Schwestergruppe der Poxviridae (mit Ordnung Chitovirales) bilden und die von Koonin et al. (2015 und 2019) stammende Gliederung in drei Hauptgruppen (oder Zweige, ) im Wesentlichen übernommen wurde (aktualisiert auf Stand vom 3. März 2025):
Phylum Nucleocytoviricota (, ursprünglicher Vorschlag „Nucleocytoplasmaviricota“, ersetzt ältere Vorschläge als Ordnung „Megavirales“ s. l.)
Klasse Megaviricetes Ordnung Algavirales (AG) Familie Phycodnaviridae (möglicherweise polyphyletisch, dann nur die Phycodnaviren vom Chlorovirus-Typ: Gattung Raphidovirus (AG_04) und Chlorovirus (AG_02)) weitere diskutierte Mitglieder der Ordnung: Familie „Prasinoviridae“ (AG_01) – Gattung Prasinovirus Klade „Algavirales-03“ (AG_03) mit „Cymbomonas tetramitiformis giant endogenous virus“ (CtGEV) und GVMAG-S-ERX555967-131 Ordnung Imitervirales (IM, veraltet „Megavirales“ s. s.) Unterordnung Othomivirineae Familie Mimiviridae (IM_16, SC6 früher Megaviridae), – die ursprüngliche Familie dieser Ordnung, mit Unterfamilien Aliimimivirinae, Klosneuvirinae, Megamimivirinae Unterordnung Orthomivirineae Familie Mesomimiviridae (IM01, SC9, früher , OLPG) – abgetrennt von Phycodnaviridae Familie Allomimiviridae (IM_12, Tetraselmisviren) – abgetrennt von Phycodnaviridae – mit IM_09 zusammen SC10 Familie Schizomimiviridae (IM_09, Aureococcusviren) – abgetrennt von Phycodnaviridae – mit IM_12 zusammen SC10 Unterordnung nicht zugewiesen Klade „Imitervirales-07“ (IM_07) – Kathablephariden-Viren mini|hochkant=1.4|Phylogenetischer Baum der Ordnung Pimascovirales nach Clara Rolland et al. (2019).Ordnung Pimascovirales (Zusammenziehung aus Pitho, Irido, Marseille und Asco, früher auch MAPI-Superklade oder PMI-Gruppe genannt; PM, SC2). Unterordnung Ocovirineae (PM_07) Familie Hydriviridae Gattung Alphahydrivirus – abgetrennt von „Orpheovirus“ Spezies Alphahydrivirus permafrostis (AHPER), R_bin116_k1 Gattung „Naiavirus“NCBI Taxonomy Browser: Naiavirus sp. Spezies „Naiavirus sp. isolate MS1“NCBI Nucleotide: Naiavirus sp. isolate MS1, partial genome. Familie Orpheoviridae (mit Alphaorpheovirus – „Orpheovirus“ in engeren Sinn) Familie Pithoviridae mit Unterfamilien Orthocedratvirinae (Alphacedratvirus) und Orthopithovirinae (Alphapithovirus) Familie und Gattung nicht zugeordnet: Spezies „Sissivirus sp.“ Spezies „Solivirus sp.“ – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1) Spezies „Solumvirus sp.“ und „Misannotatedvirus“ – informell auch „“ „Irido-Ascioviridae-Klade“ ggf. mit Gattung Ichnoviriform (ehem. Ichnovirus, bisher Polydnaviriformidae, ehem. Polydnaviridae) Familie Ascoviridae – evtl. paraphyletisch (zu PM_02) Familie Iridoviridae – evtl. polyphyletisch in den beiden Unterfamilien Alphairidovirinae (PM_03) und Betairidovirinae (zu PM_02) Unterordnung nicht zugewiesen Familie Marseilleviridae (PM_05) Familie „Pimascovirales-06“ (PM_06) – vorgeschlagene Abspaltungen von Marseilleviridae: LCMAC101, LCMAC102, LCMAC103 Familie „Pimascovirales-09“ (PM_09) – vorgeschlagene Abspaltungen von Marseilleviridae: LCMAC201, LCMAC201 & Pithovirus.LCPAC101 Familie „Mininucleoviridae“ (PM_10) – Vorschlag Familie und Gattung nicht zugewiesen Spezies „“ Ordnung „Pandoravirales“ (PV) – Vorschlag Familie „Pandoraviridae“ (PV_04) – Vorschlag, mit Gattungen „Pandoravirus“, „Mollivirus“ weitere diskutierte Mitglieder der vorgeschlagenen Ordnung: Familie „Coccolithoviridae“ (PV_05, bisherige Phycodnaviridae-Gattung Coccolithovirus) Familie „Phaeoviridae“ – Vorschlag, mit Gattung Phaeovirus (bisher Phycodnaviridae) Superklade/Ordnung Mamono-„Manes“viridae – abgetrennt von „Pandoravirales“ Familie Mamonoviridae (ehem. als „Medusaviridae“ vorgeschlagen, mit Gattung Medusavirus) Familie „Manesviridae“ – Klade mit „Clandestinovirus“, „Usurpativirus“, „Ushikuvirus“, „Furtivovirus“ Familie und Gattung nicht zugewiesen (GVMAGs) ERX250271.266.fa.dc ERX682739.15.fa.dc
Klasse Mriyaviricetes Ordnung „Yaravirales“ Familie Yaraviridae Familie „Gamadviridae“ – Vorschlag
Klasse Pokkesviricetes (die Klasse ist möglicherweise polyphyletisch) Ordnung Asfuvirales (AF, SC1)