Pflanzenneurobiologie versteht sich als neues, interdisziplinäres Forschungsgebiet, das in Verbindung mit der Frage, wie Pflanzen ihre Umwelt wahrnehmen und darauf reagieren, die pflanzliche Kommunikation und Signalverarbeitung untersucht. Diese erfolgt sowohl auf elektrischer als auch auf molekularer Ebene. Dabei wird angenommen, dass die beteiligten anatomischen Strukturen und physiologischen Vorgänge denjenigen von Tieren in vielerlei Hinsicht entsprechen. Die verwendeten Begriffe wie auch etliche der Schlüsse, die die Vertreter der Pflanzenneurobiologie ziehen und die bis zur Postulierung von „plant synapses“ (pflanzlichen Synapsen) und einer „plant intelligence“ (pflanzlicher Intelligenz) reichen, sind umstritten. Von einer Mehrheit der Pflanzenphysiologen werden sie kritisiert oder abgelehnt.
Initiatoren und Ziel
Um auf Veränderungen der Umweltbedingungen reagieren zu können, seien es Schwankungen des Licht-, Wasser- oder Nährstoffangebots oder auch Bedrohungen durch Schädlinge, benötigt der zumeist vielzellige Pflanzenkörper Sensoren und Systeme zur Informationsaufnahme und koordinierten Signalweiterleitung von Zelle zu Zelle. Da nach Ansicht einiger Wissenschaftler Entsprechungen zwischen Tier und Pflanze in dieser Hinsicht bislang unzureichend berücksichtigt wurden, führten sie – auch unter Verweis auf bereits Jahrzehnte zurückliegende Untersuchungen zur elektrophysiologischen Signalverarbeitung bei Pflanzen – Anfang des 21. Jahrhunderts den Begriff „Pflanzenneurobiologie“ („plant neurobiology“) in den wissenschaftlichen Diskurs ein.
Zu den Initiatoren dieser Forschungsrichtung und zugleich ersten Verfechtern des Begriffes zählen Arbeitsgruppen bzw. Institute der Universität Bonn (Institut für Zelluläre & Molekulare Botanik, Arbeitsgruppe Cytoskeleton-Membrane Interactions). und der Universität Florenz (International Laboratory of Plant Neurobiology)Institut für Zelluläre & Molekulare Botanik (IZMB), Arbeitsgruppe Cytoskeleton-Membrane Interactions, Universität Bonn.. Dem ersten Internationalen Symposium zum Thema Pflanzenneurobiologie 2005 in FlorenzFirst Symposium on Plant Neurobiology. folgten in den nächsten Jahren weitere (2011 das sechste in JapanAnkündigung 6th International Symposium on Plant Neurobiology.). Ebenfalls 2005 wurde die „Society for Plant Neurobiology“ gegründet (2009 umbenannt in „Society of Plant Signaling and Behavior“),. 2006 rief diese Gesellschaft als Fachorgan die Zeitschrift Plant Signaling & Behavior ins Leben.Website Zeitschrift Plant Signaling & Behavior.
Die Pflanzenneurobiologie versteht sich als interdisziplinären Forschungsansatz, in dem Ergebnisse aus Feldern wie Elektrophysiologie, Zellbiologie, Molekularbiologie und Ökologie zusammenlaufen. Sie befasst sich mit der Frage, wie Pflanzen ihre Umwelt wahrnehmen und darauf ganzheitlich reagieren.František Baluška, Andrej Hlavacka u. a. (2006): Neurobiological view of plants and their body plan, S. 28. In: Communication in Plants: Neuronal Aspects of Plant Life, Hrsg.: František Baluška, Stefano Mancuso u. a., Springer, Berlin, 2006, S. 19–35. Ziel ist damit auch ein besseres Verständnis, wie Verknüpfung und Prozessierung von Informationen den Stoffwechsel und das Wachstum von Pflanzen regulieren.František Baluška (Hrsg.): Plant-Environment Interactions. Signaling and Communication in Plants, Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-540-89229-8, S. 257.
Grundlagen
miniatur|Reaktion einer Mimose auf mechanischen Reiz miniatur|Fangblatt der Venusfliegenfalle (mit Fühlborsten)
Die Pflanzenneurobiologie beruft sich häufig auf die Ende des 19. Jahrhunderts aufgestellte „root-brain“-Hypothese von Charles und Francis Darwin, wonach Wurzelspitzen von Pflanzen wie Gehirne niederer Tiere agieren.Charles Darwin: The Power of Movements in Plants, John Murry, London, 1880, S. 573. Daher gilt ihre besondere Aufmerksamkeit den pflanzlichen Wurzelspitzen, die unter anderem über Mechanismen zur Schwerkraft-Wahrnehmung verfügen.Robyn M. Perrin, Li-Sen Young u. a.: Gravity Signal Transduction in Primary Roots. Annals of Botany, 96 (5), 2005, S. 737–743. Unter Betonung von Analogien zwischen Tier und Pflanze vertritt die Pflanzenneurobiologie die Ansicht, die mit Sinnesorganen und Fähigkeit zur Nahrungsaufnahme ausgestattete Wurzel bilde das vordere Ende der Pflanze, der Spross hingegen das hintere. Pflanzen steckten demnach gewissermaßen mit dem „Kopf“ im Boden.František Baluška, Stefano Mancuso u. a.: The ‘root-brain’ hypothesis of Charles and Francis Darwin. Plant Signaling & Behavior, 4 (12), 2009, S. 1121–1127, .
Die Feststellung, dass elektrische Signale in Form von Aktionspotentialen nicht nur auf tierische Zellen beschränkt sind, sondern auch bei Pflanzen auftreten können, geht ebenfalls auf das 19. Jahrhundert zurück. Als Erster beschrieb 1873 der englische Physiologe John Scott Burdon-Sanderson elektrische Signale bei Pflanzen.John Scott Burdon-Sanderson: Note on the electrical phenomena which accompany stimulation of the leaf of Dionea muscipula. Proceedings of the Royal Society London, 21, 1873, S. 495–496. Zunächst wurde angenommen, dies sei auf Pflanzen mit bekannt rascher Reaktion auf mechanische Reize beschränkt, etwa die Mimose (Mimosa pudica), die Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) oder Ranken von Kletterpflanzen. In den 1930er-Jahren konnten Aktionspotentiale jedoch auch bei Riesen-Internodialzellen von Armleuchteralgen gemessen werden.Randy Wayne: The excitability of plant cells: With a special emphasis on Characeae internode cells. Bot Rev., 60, 1994, S. 265–367. In neuerer Zeit wurden elektrische Aktivitäten auf zellulärer Ebene auch bei etlichen weiteren Pflanzenarten, etwa Kürbisgewächsen, mit Hilfe der Patch-Clamp-Technik, einer elektrophysiologischen Messmethode, nachgewiesen.Eric D. Brenner, Rainer Stahlberg u. a.: Plant neurobiology: an integrated view of plant signaling. Trends in Plant Science, 11 (8), 2006, S. 413–419; PMID 16843034; .
Früh begann auch die Suche nach pflanzlichen Strukturen, die bei Pflanzen die Rolle der tierischen Nerven übernehmen sollten. Sie konzentrierte sich auf die pflanzlichen Leitbündel, und experimentelle Befunde legten nahe, dass sich entlang dieser auch über größere Strecken hinweg elektrische Signale ausbreiten können. Der österreichische Botaniker Gottlieb Haberlandt (1854–1945) und andere sahen im Phloem Analogien zu Nerven.Gottlieb Haberlandt: Das reizleitende Gewebesystem der Sinnpflanze. Engelmann-Verl., 1890. Andere Strukturen, die über mehrere Zellen hinwegreichen, fanden sich später etwa in Pflanzenwurzeln oder zwischen den gestielten Drüsenhaaren und den ungestielten, Verdauungssekrete produzierenden Drüsen bei Arten der insektivoren Gattung Fettkraut (Pinguicula).Rainer Stahlberg: Historical Overview on Plant Neurobiology. In: Plant Signaling & Behavior, 1 (1), 2006, S. 6–8, . Dennoch herrschte in der Pflanzenphysiologie weiter die Ansicht vor, dass Pflanzen grundsätzlich keine Nerven besitzen und Signale über längere Strecken hauptsächlich chemisch weitergeleitet werden. Bestärkt wurde diese Theorie durch die Entdeckung der Phytohormone. Auch wurden pflanzliche Zellen wegen ihrer physikalisch-strukturellen Eigenschaften wie Turgor oder dicke Zellwände zur Weiterleitung elektrischer Impulse als grundsätzlich ungeeignet angesehen.
Kontroverse Publikationen wie das 1973 veröffentlichte Buch Das geheime Leben der Pflanzen von Peter Tompkins und Christopher Bird,Peter Tompkins, Christopher Bird: The Secret Life of Plants, Harper & Row, 1973; deutsch: Das geheime Leben der Pflanzen. Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt 1977, ISBN 3-596-21977-9. das auch paranormale Erscheinungen behandelte und Pflanzen Emotionen zuschrieb, bewirkten aus Sicht der Pflanzenneurobiologie, dass die Erforschung pflanzlicher Sinnesleistungen in der Wissenschaft mit einem „Stigma des Esoterischen“ versehen und dadurch zusätzlich behindert wurde.František Baluška (Hrsg.): Plant-Environment Interactions. Signaling and Communication in Plants. Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-540-89229-8, S. 285.
Zentrale Themen
Zentrale Themen bzw. Forschungsschwerpunkte der Pflanzenneurobiologie bilden insbesondere die – vielfach noch unverstandenen – komplexen Vorgänge der pflanzlichen interzellulären Signalverarbeitung, die jedoch nicht nur auf elektrischer Basis, sondern auch auf molekularer Ebene erfolgt.
Elektrische Signalweiterleitung
Seit den Erkenntnissen von John Scott Burdon-Sanderson wurden an zahlreichen Pflanzenarten elektrische Signale nachgewiesen (s. o.). Damit gekoppelte Ionenkanäle und Transportsysteme in Zellmembranen sind ebenfalls bekannt. Eine ihrer zentralen Forschungsaufgaben sieht die Pflanzenneurobiologie in der Übertragung dieser Ergebnisse auf das Verständnis der elektrischen Reizübertragung über weitere Strecken.
Pflanzen bedienen sich offenbar zweierlei Formen der elektrischen Signalweiterleitung. Beide sind durch vorübergehende Depolarisation des Membranpotentials gekennzeichnet und besitzen eine Refraktärzeit (Zeitraum, in dem die erregte Zelle nicht erneut auf einen Reiz reagieren kann): Die Fangblätter der Venusfliegenfalle (Dionaea) oder der Wasserfalle (Aldrovanda) sowie auch einige niedere Pflanzen erzeugen omnidirektionale (in alle Richtungen laufende) Aktionspotentiale; verbreiteter sind aber direktionale (in eine Richtung laufende) Aktionspotentiale entlang der Leitgefäße bei höheren Pflanzen. Hinzu kommen als zweiter Typus sogenannte „Slow Wave Potentials“. Während Aktionspotentiale einem Alles-oder-nichts-Prinzip folgen, können Slow Wave Potentials variable Größe besitzen. Sie folgen hydraulischen Druckschwankungen des Xylems entlang der Pflanzenachse. Pflanzliche Aktionspotentiale sind mit Calcium-, Chlorid- und Kaliumkanälen in den Zellmembranen gekoppelt, dagegen scheinen bei Slow Wave Potentials andere Mechanismen beteiligt zu sein. Bei der Suche nach den anatomischen Strukturen, die bei Pflanzen die Funktion tierischer Nerven übernehmen, sind vor allem Siebröhren, Geleitzellen, die bei Schmetterlingsblütlern beschriebenen Forisomen (Proteinkomplexe im Phloem) sowie Verbindungskanäle zwischen Zellen (Plasmodesmata) näher zu untersuchen. Wie die bislang beobachteten elektrischen Vorgänge mit den vielfältigen Reaktionen der Pflanze auf ihre Umwelt zusammenhängen, ist noch weitgehend ungeklärt.
Transmitterartige Substanzen
Im pflanzlichen Organismus wurden Moleküle gefunden, die offenbar ähnliche Rollen übernehmen wie Neurorezeptoren und Neurotransmitter im tierischen Nervensystem. So konnten die bei Tieren bekannten Neurotransmitter(-Gruppen) Acetylcholine, Catecholamine, Histamine, Serotonin, Dopamin, Melatonin, GABA und Glutamat sämtlich auch bei Pflanzen nachgewiesen werden. Bislang ist weitgehend unbekannt, ob diese Stoffe nur im Stoffwechsel oder auch bei der pflanzlichen Reizverarbeitung eine Rolle spielen. Zumindest für Glutamat scheint dies durch die Entdeckung entsprechender Rezeptoren wahrscheinlich. Bei GABA und Acetylcholin gibt es ebenfalls Hinweise, dass sie auch bei Pflanzen als Transmitter fungieren. Vertreter der Pflanzenneurobiologie beschrieben in pflanzlichem Wurzelgewebe zudem interzelluläre Spalten, denen sie als „plant synapses“ Eigenschaften tierischer neuronaler Synapsen zusprechen.František Baluška, Dieter Volkmann, Diedrik Menzel: Plant synapses: actin-based domains for cell-to-cell communication. Trends in Plant Science, 10 (3), 2005, S. 106–111, online (PDF; 157 kB). Da Pflanzenwurzeln hochempfindlich auf das neurotoxische Aluminium reagieren, dem auch bei der Alzheimer-Krankheit eine Rolle zugeschrieben wird, könnten diese wegen ihrer neuronalen Eigenschaften zudem zum besseren Verständnis dieser Erkrankung beitragen.František Baluška: Recent surprising similarities between plant cells and neurons. Plant Signaling & Behavior, 5 (2), 2010, S. 87–89, .
Bedeutung von Auxin