Der Matte Pillenwälzer oder Matte Pillendreher (Sisyphus schaefferi), auch Langbeiniger Pillendreher, ist ein Käfer aus der Familie der Blatthornkäfer. Trotz ähnlicher Lebensweise gehört der Matte Pillenwälzer nicht zu den Mistkäfern; die Gattungen Sisyphus, Scarabaeus und Gymnopleurus bilden die Tribus Scarabaeini.
Die hauptsächlich in Südeuropa, aber auch beispielsweise am Kaiserstuhl vorkommende Art fertigt Kugeln aus Kot oder Dung, transportiert sie an geeignete Stellen und vergräbt sie dort als Nahrungsquelle für ihre Nachkommen.
Der Gattungsname Sisyphus nimmt auf den Helden der griechischen Mythologie Bezug, da man den Käfer häufig beobachten kann, wie er in ausweglos erscheinenden Situationen versucht, seine Kugeln über ein Hindernis zu transportieren. Der Artname schaefferi ehrt den Theologen und Entomologen Jacob Christian Schäffer.
Sisyphus schaefferi ist der einzige europäische Vertreter der Gattung Sisyphus. In Europa tritt er im Westen in der Unterart Sisyphus schaefferi schaefferi, im Osten in der Unterart Sisyphus schaefferi boschniaki auf.
mini|295px|Abb. 1: Kopf und teilweise Vorderbeine mini|295px|Abb. 2: H: Schiene und Tarsus des Hinterbeins von oben M: Schiene und Tarsus des mittleren Beins von der Seite mini|295px|Abb. 3: Unterseite mini|295px|thumbtime=15|Abb. 4: Video Brutpillenherstellung und -transport
Merkmale des Käfers Der Käfer wird sieben bis dreizehn Millimeter lang. Der schwarz bis schwarzbraun matt gefärbte Körper ist stark gewölbt und nach hinten zugespitzt. Er ist gelb- bis schwarzbraun behaart. Die Behaarung ist gekrümmt und nach hinten geneigt.
Der Kopf (Abb. 1) ist deutlich punktiert. Der ausladende Kopfschild ist vorn konkav abgeschnitten und an den Seiten des Ausschnitts zu einer stumpfen Spitze aufgeworfen. Er verbirgt die Mundwerkzeuge. Die Oberlippe ist häutig und fast viereckig. Die Oberkiefer sind am Innenrand gefranst. Die Kiefertaster sind viergliedrig mit langem Endglied. Die Lippentaster sind dreigliedrig mit sehr kleinem, eiförmigen Endglied. Auch die halbkugelförmigen Facettenaugen sind durch eine Erweiterung des Kopfskeletts weitgehend verborgen. Ihr Großteil liegt unterhalb dieser Erweiterung, die Sicht nach oben ist nur durch einen schmalen Schlitz möglich (Abb. 1 und 3). Die letzten drei Glieder der achtgliedrigen Fühler sind nach vorn erweitert und bilden eine fast eiförmige Keule.
Der große Halsschild ist stark gewölbt. Er ist dicht nabelartig punktiert und nur kurz behaart.
Die Flügeldecken bleiben während des Fluges geschlossen. Sie verschmälern sich nach hinten stark und sind fast dreieckig, am Außenrand konvex geschwungen. Sie tragen acht seichte Kettenstreifen. Das Schildchen ist nicht sichtbar.
Die Beine sind an die Fertigung, den Transport und das Vergraben der Kotkugeln angepasst. Die kurzen Vorderbeine sind als Grabbeine mit drei Außenzähnen an den Schienen ausgebildet (Abb. 1). Die Mittelhüften sind weit auseinandergerückt und fast parallel zueinander (Abb. 3). Die Mittelschienen tragen am Ende zwei kräftige Dorne (Abb. 2, M). Die Hinterbeine (Abb. 2, H) sind weit hinten eingelenkt. Die Hinterschenkel sind gegen die Spitze keulenförmig verdickt. Die Hinterschienen sind lang und so gebogen, dass sie die Dungkugeln teilweise umfassen können. Nach hinten sind sie verbreitert und gezähnelt. Sie tragen nur einen Enddorn. Die Tarsen sind alle fünfgliedrig.
Biologie Es gibt schon relativ alte Beobachtungen zur Biologie des Matten Pillenwälzers, insbesondere von dem französischen Naturforscher Jean-Henri Fabre. Dieser bezeichnet den Käfer als den kleinsten und eifrigsten aller Pillendreher, dem kein andrer gleichkommt in seiner quirligen Geschäftigkeit, seinen linkischen Purzelbäumen und seinen unerwarteten Abstürzen auf den unmöglichen Routen, auf denen er in seiner Dickköpfigkeit beharrt. Diese Beschreibungen sind jedoch teilweise durch neuere Arbeiten nicht bestätigt oder sogar widerlegt worden. Dies liegt hauptsächlich daran, dass sich Männchen und Weibchen äußerlich nicht unterscheiden und man früher vorschnell das größere Tier eines Pärchens für das Weibchen gehalten hat. Sehr ausführlich hat sich Joachim Prasse mit der Art beschäftigt. Die folgenden Ausführungen beziehen sich hauptsächlich auf dessen vier Veröffentlichungen, in denen er den Matten Pillenwälzer Sisyphus schaefferi mit dem Seidigen Pillenwälzer Gymnopleurus geoffroyi vergleicht.
Lebenszyklus Der Entwicklungszyklus ist einjährig, die Überwinterung erfolgt als fertig entwickeltes Insekt. Man findet den Käfer auf warmen und trockenen Hängen, die als Weiden genutzt werden. Als wärmeliebende Tiere beenden die im Vorjahr geschlüpften Käfer (Altkäfer) in Mitteleuropa die Winterruhe erst, wenn nach warmen Vormonaten die Temperaturen im Mai hohe Werte erreichen. An kühleren Tagen verlassen die Tiere den schützenden Bereich des Bodens nur in den warmen Mittagsstunden, im Hochsommer dagegen sind sie schon in den Morgenstunden und noch in der Abenddämmerung aktiv. Am auffälligsten wird die Aktivität durch die Temperatur beeinflusst. Bei warmem und trockenem Wetter zwischen 20 °C und 26 °C sind die Käfer flink und flugfreudig. Bereits der Schatten einer Wolke verlangsamt die Aktivitäten beträchtlich. Bei ungünstiger Witterung werden der Nahrungserwerb und die Tätigkeiten im Zusammenhang mit der Fortpflanzung nahezu eingestellt. Bei leichten Niederschlägen stellen die Käfer ihre Aktivitäten ein, bei starken Niederschlägen graben sie sich ein. Schwacher Wind hat wenig Einfluss auf die Aktivitäten, starker dagegen wirkt sehr hemmend.
Die Eiablage erfolgt von Anfang Juni bis Mitte Juli. Für die Entwicklung von der Eiablage bis zum Schlüpfen aus der Puppe braucht der Käfer bei einer Temperatur von 18 °C bis 20 °C 63 bis 69 Tage, bei einer Temperatur von 24 °C bis 25 °C 51 bis 55 Tage. Die Jungkäfer erscheinen ab Anfang August.
Die durchschnittliche Lebensdauer der Imagines beträgt nach Prasse 360 Tage. Wenige Alttiere starben erst im September, das älteste Tier wurde 404 Tage alt. Die Weibchen sterben acht bis zehn Tage früher als die Männchen. Das Altern der Käfer macht sich durch das Nachlassen der Reizbarkeit und der Flugbereitschaft bemerkbar. Die Nahrungsaufnahme nimmt ab, Fluchtversuche werden zunehmend unterlassen. Schließlich wird die Körperreinigung vernachlässigt. Oft siedeln sich Milben in großen Kolonien an, hauptsächlich an der Bauchseite des Brustabschnitts. Weitgehend geschwächte Tiere finden nicht mehr die Kraft, sich abends in den Boden einzugraben und verenden über Nacht. Nicht selten kommt es zum Verlust einzelner Beinglieder. Gewöhnlich verenden die Tiere jedoch im Boden eingegraben.
Nahrungsaufnahme Beide Geschlechter benötigen nach dem Schlüpfen zum Erreichen der Geschlechtsreife einen Reifungsfraß. Dieser erstreckt sich im Geburtsjahr des Käfers vom Erscheinen bis zum Eingraben zur Überwinterung und setzt sich im Frühjahr des folgenden Jahres fort, bis die Käfer die Geschlechtsreife erreichen. Während dieser Zeit fressen die Käfer direkt an vorgefundenem Kot oder sie stellen allein und nur für sich aus Dung sogenannte Futterpillen her, die sie vergraben und unterirdisch verzehren. Erst bei Geschlechtsreife sieht man auch zwei Käfer gemeinsam Dungkugeln herstellen. Diese können zum gemeinsamen Verzehr gefertigt werden (Futterpillen) oder sie sind als Nahrung für die Nachkommen gedacht und heißen dann Brutpillen. In beiden Fällen arbeiten jeweils ein Männchen und ein Weibchen zusammen. Mit der Einschränkung, dass für Futterpillen auch weniger hochwertiges Material benutzt wird, unterscheiden sich Futterpillen und Brutpillen in Größe und Zusammensetzung nicht. Die Größe der Pille hängt lediglich von der Größe des Tieres ab, das sie herstellt. Gemeinsam gefertigte Pillen sind nicht größer als von nur einem Tier hergestellte.
Nach den Untersuchungen von Prasse werden im Unterschied zu den Angaben anderer Autoren während der Fortpflanzungsperiode nicht nur Brutpillen hergestellt, sondern auch weiterhin ausschließlich für den Verzehr durch den oder die Hersteller gefertigte Futterpillen. Während der Fortpflanzungsperiode können sowohl Futterpillen als auch Brutpillen von einzelnen Männchen, einzelnen Weibchen oder von einem Pärchen gemeinsam gefertigt werden.
Versuche zeigen, dass bei Käfern, die nach Geschlechtern getrennt gehalten werden, mit einsetzender Geschlechtsreife der Drang, Futterpillen herzustellen, deutlich nachlässt, die Fertigung von Pillen wird teilweise ganz eingestellt. Bei Zugabe andersgeschlechtlicher Partner beginnen die Tiere verhältnismäßig rasch wieder mit der Produktion von Futterpillen, und zwar gemeinsam. Männchen und Weibchen erkennen sich als solche durch den Geruch. Dabei werden drei mögliche Szenarien beobachtet. Entweder Männchen und Weibchen erkennen sich an der Futterstelle und bauen anschließend gemeinsam eine Futterpille. Oder das Weibchen nähert sich einem männlichen Pillenbesitzer. Ohne Umstände rollen sie die Futterpille gemeinsam weiter. Oder ein Männchen nähert sich einer Pille mit weiblichem Besitzer. Dann lässt dieses nur nach einer kritischen Prüfung des Männchens zu, dass die Pille gemeinsam weiter gerollt wird. Diese unterschiedlichen Szenarien lassen sich dadurch erklären, dass das Männchen schon aus größerer Entfernung das Weibchen als solches erkennt, das Weibchen dagegen das Männchen erst aus unmittelbarer Nähe. Dies wird auch durch weitere Beobachtungen gestützt.
Der Käfer bevorzugt zur Nahrungsaufnahme Schafskot, ist aber auch häufig an anderen Kotarten anzutreffen, nicht nur an Kot von Pflanzenfressern, sondern auch an Kot von Omnivoren, beispielsweise vom Menschen. Fütterungsversuche mit 15 Kotarten ergaben, dass die Exkremente von Schaf, Rotwild, Rind, Zebu und Kamel von allen Versuchstieren ohne Zögern angenommen wurden (Kategorie A). Der Kot von Ziege, Pferd, Mensch und Schwein wurde nicht von allen Tieren sofort, sondern von einigen nur zögerlich angenommen (Kategorie B). Der Kot von Elefant, Kaninchen, Braunbär und Hund wurde nur nach Hungerperioden angenommen (Kategorie C), der Kot von Löwe und Huhn wurde selbst nach Hungerperioden verschmäht (Kategorie D). Die Qualität des Futters wird auch danach beurteilt, ob es gut genug zur Fertigung von Futterpillen oder zur Fertigung von Brutpillen ist. Nur die Kotarten der Kategorie A, die ohne Zögern angenommen wurden, wurden auch zur Fertigung von Brutpillen verwendet. Futterpillen wurden dagegen aus allen Kotarten der ersten und zweiten Kategorie gefertigt. Aus dem Kot von Elefant, Kaninchen, Braunbär und Hund, der zwar im Notfall gefressen wurde, wurden jedoch keine Futterpillen hergestellt.
Weitere Versuche ergaben, dass Aas nach fünf Hungertagen ebenfalls als Nahrungsquelle genutzt wurde, wenn keine alternative Nahrung zur Verfügung stand. Es wurde auch teilweise erfolgreich versucht, aus dem Kadaver Kugeln zu formen und zu vergraben. Prasse vermutet, dass es unter natürlichen Verhältnissen nicht zur Nekrophagie kommt. Versuche, ob auch faulende Pilze als Nahrungsquelle in Frage kommen, führten zu keinem positiven Ergebnis.
Eine neuere Untersuchung zum Nahrungsspektrum weist aus, dass dieses doch wesentlich größer ist. Bei regelmäßigen Probenentnahmen in Norditalien fand man Pillen aus Rinderdung, und dem Kot von Feldhase, Reh, Wildschwein, Dachs sowie Fresstätigkeit am in Verwesung begriffenen Netzstieligen Hexenröhrling. Im untersuchten Gebiet nahm die Häufigkeit des Käfers über die letzten Jahre auffallend zu – möglicherweise als Folge des Klimawandels.