Pachygenelus ist eine ausgestorbene Gattung der Tritheledontidae, eine Familie der Cynodontia und lebte im „unteren“ Unterjura (Hettangium – Sinemurium)C. A. Sidor & P. J. Hancox: Elliotherium kersteni, a new Tritheledontid from the Lower Elliot Formation (Upper Triassic) of South Africa. In: Journal of Paleontology, Vol. 80, No. 2, S. 333–342, 2006 (Digitalisat) vor ca. 201,3 bis 190,8 Millionen Jahren. Entsprechende Fossilien wurden in der Karoo-Supergruppe in Südafrika und der oberen Fundy Gruppe in Nova Scotia (Kanada) gefunden. Die Zuordnung von Funden aus der Obertrias (Dockum Gruppe) von Texas zu Pachygenelus („Pachygenelus milleri“) durch Chatterjee, 1983S. Chatterjee: An Ictidosaur Fossil from North America. In: Science, Vol. 220, No. 4602, S. 1151–1153, 1983. (Abstract) ist hingegen umstritten und zweifelhaft.J. W. Martz, B. Mueller, S. J. Nesbitt, M. R. Stocker, W. G. Parker, M. Atanassov, N. Fraser, J. Weinbaum & J. R. Lehane: A taxonomic and biostratigraphic re-evaluation of the Post Quarry vertebrate assemblage from the Cooper Canyon Formation (Dockum Group, Upper Triassic) of southern Garza County, western Texas. In: Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Vol. 103, S. 1–26, 2013. (Digitalisat)
Etymologie und Forschungsgeschichte Der Gattungsname setzt sich zusammen aus dem altgriechischen (pachys), „dick“, „fett“ und der latinisierten Verkleinerungsform des altgriechischen (genys), „(Unter-)Kiefer“. Pachygenelus lässt sich, sehr grob, also in etwa mit „Dickkieferchen“ übersetzen.
Die Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte 1913 durch David Meredith Seares Watson. Watson hatte während eines Aufenthaltes in der damaligen Kapkolonie vom Landvermesser Maasdorp einige fossile Knochenreste erhalten und insbesondere die Bedeutung eines Unterkieferbruchstückes erkannt. Er ließ sich die Fundstelle zeigen und identifizierte die Fundschicht als „Red Beds“ innerhalb der Stormberg Gruppe.
1929 stellte Broom Pachygenelus gemeinsam mit „Karoomys“ (= Cynognathus) und Tritheledon in die Gruppe der Ictidosauria („Wieselechsen“).R. Broom: On some recent new Light on the Origin of Mammals. In: Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, Vol. 54, S. 688–694, 1929. (Digitalisat) 1932 erweiterte Broom die Gruppe um zwei weitere Funde, die er zunächst neutral als „Ictidosaurier A“ und „Ictidosaurier B“ bezeichnete.R. Broom: The mammal-like reptiles of South Africa and the origin of mammals. 376 S., H. F. & G. Witherby, London, 1932. Crompton beschrieb diese beiden Fossilien 1958A. W. Crompton: The cranial morphology of a new genus and species of ictidosauran. In: Proceedings of the Zoological Society of London, Vol. 130, S. 183–216, 1958. bzw. 1963A. W. Crompton: On the lower jaw of Diarthrognathus and the origin of the mammalian lower jaw. With appendix: on the statics of jaw musculature by D. G. Parkyn. In: Proceedings of the Zoological Society of London, Vol. 140, S. 697–753, 1963. (Digitalisat) als Diarthrognathus broomi. Hopson und Kitching widersprachen 1972 dieser Analyse und werteten Diarthrognathus broomi als Juniorsynonym zu Pachygenelus monus. Gleichzeitig wurde Brooms „Unterordnung“ Ictidosauria in die zuvor von Broom aufgestellte „Familie“ der TritheledontidaeR. Broom: On a New Type of Cynodont from the Stormberg. In: Annals of the South African Museum, Vol. 7, S. 334–336, 1912. (Digitalisat) integriert bzw. mit dieser gleichgesetzt.J. A. Hopson & J.W. Kitching: A Revised Classification of Cynodonts (Reptilia; Therapsida). In: Palaeontologia Africana, Vol. 14, S. 71–85, 1972. (Digitalisat) Erst 1980 gelang Gow durch eine Detailanalyse der Bezahnung von zuvor noch unbeschriebenem Museumsmaterial der Nachweis, dass es sich bei Pachygenelus monus und Diarthrognathus broomi eindeutig um zwei verschiedene Taxa handeln musste.C. E. Gow: The dentitions of the Tritheledontidae (Therapsida: Cynodontia). In: Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Vol. 208, S. 461–481, 1980. (Digitalisat)
1983 beschrieb Chatterjee eine zweite Art („Pachygenelus milleri“) aus der Dockum Gruppe von Texas. Die Zuordnung des Fundes zur Gattung Pachygenelus gilt aufgrund des nur schlecht erhaltenen Fossilmaterials jedoch als umstritten. Zum Teil wird sogar angezweifelt, dass es sich überhaupt um die Überreste eines Vertreters der Eucynodontia handelt.
1991 wurde durch Shubin et al. ein weiterer Vertreter der Gattung Pachygenelus aus der McCoy Brook Formation innerhalb der Fundy Gruppe im Südosten Kanadas beschrieben. Nachdem das kanadische Belegmaterial keinerlei Merkmale aufwies die eine eindeutige Unterscheidung zu Pachygenelus monus zugelassen hätten, verzichteten die Erstbeschreiber auf die Aufstellung einer neuen Art und wiesen den Funden im Sinne einer „offenen“ (d. h. nicht durch den ICZN geregelten) NomenklaturS. C. Matthews: Notes on Open Nomenclature and on Synonymy Lists, In: Palaeontology, Vol. 16, Part 4, S. 713–719, 1973. die Bezeichnung Pachygenelus cf. P. monus zu. Die Abkürzung „cf.“ steht dabei für das lateinische „confer“ „vergleiche (mit)“.
In der ersten Hälfte der 1990er-Jahre erschien zudem eine ganze Serie von zusammenfassenden Arbeiten zur frühen Evolution der Säugetiere, in denen auch Pachygenelus umfassende Aufmerksamkeit gewidmet wurde.E. F. Allin & J. A. Hopson, J.A.: Evolution of the Auditory System in Synapsida („Mammal-Like Reptiles“ and Primitive Mammals) as Seen in the Fossil Record. In: O. B. Webster, R. A. Fay & A. N. Popper (Hrsg.): The Evolutionary Biology of Hearing. S. 587–614, Springer Verlag, New York, 1992. (Digitalisat)Z. Luo & A. W. Crompton: Transformation of the Quadrate (Incus) through the Transition from Non-Mammalian Cynodonts to Mammals. In: Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 14, No. 3, S. 341–374, 1994. (Digitalisat)A. W. Crompton: Masticatory function in nonmammalian cynodonts and early mammals. In: J. Thomason (Hrsg.): Functional Morphology in Vertebrate Paleontology, S. 55–75, Cambridge University Press, 1995. (Digitalisat)
2001 beschrieb Gow erstmals eindeutig Pachygenelus monus zuordenbare postkraniale Skelettelemente aus der oberen Elliot-Formation (Stormberg Gruppe) von Südafrika.C. E. Gow: A Partial Skeleton of the Tritheledontid Pachygenelus (Therapsida: Cynodontia) In: Palaeontologia Africana, Vol. 37, S. 93–97, 2001. (Digitalisat)
2016 wurden am teilweise erhaltenen Schädel eines juvenilen Exemplars (BPI/1/5691) von P. monus computertomographische Scans durchgeführt, die insbesondere Hinweise auf Verlauf und Ausbildung des Nervus infraorbitalis lieferten.J. Benoit, P. R. Manger & B. S. Rubidge: Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits. In: Nature – Scientific Reports, Vol. 6, No. 25604, S. 1–10, 2016, doi:10.1038/srep25604
Fossilbeleg Das zweifelhafte Taxon „Pachygenelus milleri“ wird hier in weiterer Folge nicht mehr berücksichtigt. Pachygenelus monus Der ursprünglich von Watson beschriebene Holotyp (BMNH R4091) umfasst das Bruchstück eines rechten Unterkieferastes mit den Wurzeln zweier Schneidezähne, eines Eckzahns und 5 Backenzähnen. Dazu kommt noch weiteres fossiles Belegmaterial (Auswahl der am häufigsten in der Fachliteratur erwähnten Belegstücke): BPI 4381: Ein teilweise erhaltenes Schädelskelett, wahrscheinlich ident mit BP/1/4381 im Sinne von Abdala, 2007F. Abdala: Redescription of Platycraniellus elegans (Therapsida, Cynodontia) from the Lower Triassic of South Africa, and the Cladistic Relationships of Eutheriodonts. In: Palaeontology, Vol. 50, Part 3, S. 591–618, 2007. (Digitalisat) SAM K1315: Teile des Ober- und Unterkiefers SAM K1329: Ein teilweise erhaltenes Schädelskelett SAM K1350: kleines, aber nahezu vollständig erhaltenes Schädelskelett SAM K1394: Ein teilweise erhaltener Unterkiefer BP/1/5623: Teile des Schädels und des postkranialen Skeletts mit Teilen von 19 mehr oder weniger artikulierten Wirbeln, mehreren Rippen, dem vollständigen Schultergürtel und einem Großteil der vorderen Gliedmaßen. BPI/1/5691: Schädel eines juvenilen Exemplars. Pachygenelus cf. P. monus Das kanadische Fossilmaterial umfasst mehrere, zum Teil sehr gut erhaltene, einzelne Schädelfragmente, darunter 2 Prämaxillare, 10 Maxillae und 6 Dentale mit Teilen der Bezahnung.
Merkmale Pachygenelus monus wurde von Watson auf Basis des Holotyps als „etwa von der Größe eines Foxterriers“ beschrieben. Die bislang bekannten Skelettelemente des Schultergürtels und der Vordergliedmaßen zeigen keine anatomische Anpassung an eine grabende Lebensweise wie sie etwa von Vertretern der verwandten Tritylodontidae bekannt ist, sondern gleichen denen basaler Vertreter der Mammaliaformes wie etwa Morganucodon. Als typisches Reptilienmerkmal ist hingegen zwischen dem eigentlichen Schlüsselbein (Clavicula) und dem Brustbein (Sternum) noch ein, sehr robust ausgebildetes, T-förmiges „Zwischenschlüsselbein“ (Interclavicula) vorhanden. Kiefergelenk Pachygenelus hatte ein für die Ictidosauria (Tritheledontidae) charakteristisches doppeltes Kiefergelenk mit einer Gelenksverbindung sowohl zwischen Os articulare und Os quadratum (primäres Kiefergelenk) als auch über die für Säugetiere typische Verbindung zwischen Dentale und dem Schuppenteil (Pars squamosa) des Schläfenbeins (sekundäres Kiefergelenk). Nur Säugetiere haben ein sekundäres Kiefergelenk, während alle anderen Tetrapoden ein primäres Kiefergelenk besitzen. Über den Grad der Ausbildung des sekundären Kiefergelenks bei Pachygenelus herrscht zunächst Uneinigkeit. Gow, 1980 zweifelte die Existenz einer Gelenksverbindung zwischen Dentale und Pars squamosa an. Allin & Hopson, 1992 und Luo & Crompton, 1994 bestätigten jedoch den Kontakt zwischen Dentale und Pars squamosa, obschon Crompton, 1995 einräumt die Verbindung sei bei Pachygenelus möglicherweise noch nicht zu einem wohldefinierten Synovialgelenk ausgebildet gewesen.
Gebiss Sofern nicht anders angegeben erfolgt die Beschreibung für Pachygenelus monus nach Gow, 1980.
Pachygenelus trägt in jedem Kieferast nur zwei Schneidezähne. Die unteren Schneidezähne sind nach vorne geneigt, die Abnutzungsfacetten liegen zungenseitig (lingual) bzw. an den Spitzen. Die oberen Schneidezähne sind ventral ausgerichtet und leicht nach hinten gekrümmt.
Die Anordnung der Eckzähnen ist dem gegenüber umgekehrt; die oberen Eckzähne sind leicht nach vorne geneigt, während die unteren gerade nach oben ausgerichtet sind. Bei den meisten Vertretern der Cynodontia finden sich im knöchernen Gaumen anterio-lingual zu den oberen Eckzähnen tiefe Gruben die bei geschlossenem Gebiss die unteren Eckzähne aufnehmen. Solche Gruben fehlen bei Pachygenelus. Stattdessen okkludieren die unteren Eckzähne, ähnlich wie bei Säugetieren, jedoch in geringfügig abweichender Position, mit den oberen Eckzähnen.
Die Anzahl der Backenzähne scheint innerhalb der Art variabel zwischen 7 und 10 pro Kieferast zu liegen. Sie verfügen über jeweils nur eine Wurzel. Ober- und Unterkiefer tragen jeweils Backenzähne unterschiedlicher Form. Die Backenzähne des Oberkiefers weisen eine konische Hauptspitze und zwei mesial bzw. distal befindliche Nebenspitzen. Die Backenzähne des Unterkiefers sind in der Regel größer als die des Oberkiefers und seitlich abgeflacht. Die vorderen Backenzähne des Unterkiefers zeigen eine mesiale Hauptspitze und zwei distale Nebenspitzen. Die hinteren Backenzähne zeigen zusätzlich noch eine kleine, mesiale Nebenspitze vor der Hauptspitze und eine dritte distale Nebenspitze.
Der Zahnwechsel erfolgte permanent (wie bei Reptilien) und alternierend, d. h. neue Zähne brachen jeweils zwischen zwei voll ausgebildeten Zähnen hervor. Die oberen und unteren Backenzahnreihen okkludieren miteinander, allerdings nicht so wie bei den Säugetieren, sondern seitlich, so dass einfache Abnutzungsfacetten und entsprechende scharfe Schneidkanten des Zahnschmelzes bei den oberen Backenzähnen lingual und bei den unteren (bukkal) ausgebildet wurden.