Die Arroyo-Kröte (Anaxyrus californicus) ist eine mittelgroße kalifornische Kröte. Der Trivialname bezieht sich auf ihr hauptsächliches Habitat: Arroyo wird ein hoch gesäumter, sehr flacher Flusslauf genannt, der im Sommer oft austrocknet und nach schweren Regenfällen wieder Wasser führt und sogar überflutet wird.
Diese Kröte wurde erstmals von dem US-amerikanischen Biologen und Zoologen Joseph Grinnell am 1. April 1904 im Tujunga Wash, nahe Sunland, Los Angeles County, entdeckt. Beschrieben wurde sie jedoch erst 1915 durch den Paläontologen und Zoologen Charles Lewis Camp nach einem 1912 auf einem Rasen in Santa Paula, Ventura County, gefundenen Exemplar.
Merkmale Morphologie mini|hochkant=1.5|Arroyo-Kröte (Anaxyrus californicus) Männliche Arroyo-Kröten werden 44 bis 58 mm, weibliche 44 bis 68 mm lang.
Vom Körperbau her ist die Kröte sehr kurz und dick und überall gleichermaßen mit Warzen bedeckt, die mit braunen Spitzen versehen sind. Der Kopf ist sehr kurz und breit, die Schädelkämme sind schwach ausgebildet oder fehlen ganz und die Nasalregion liegt auf einem knochigen Vorsprung. Der nach vorn leicht enger werdende Abstand zwischen den Augen beträgt etwa 4,6 bis 5,75 mm, und das Maul ist etwa 6,5 bis 8 mm breit. Hinter den Maulwinkeln sind größere, meist helle Warzen zu finden. Die Augenlider sind mit Tuberkeln versehen. Das Tympanum ist oval und vom mittleren Durchmesser kürzer als der Augendurchmesser. Unter dem Tympanum sind mindestens zwölf große weißliche Tuberkel zu finden, und auch hinter dem Tympanum sind mehrere davon vorhanden.
Die Oberschenkel sind sehr kurz. Gegenüber den Vorderbeinen sind die Hinterbeine verhältnismäßig lang. An den Schenkeln befinden sich keine Drüsen. Zur Hälfte etwa sind die Füße mit Schwimmhäuten bedeckt. An den Hinterfüßen trägt die Arroyo-Kröte einen sehr kleinen, runden und warzenähnlichen äußeren Metatarsaltuberkel, der auch zum Graben verwendet wird. Der innere Metatarsaltuberkel trägt eine scharfkantige Schwiele.
Die Sekret absondernde Haut ist verhältnismäßig weich und auf dem Rücken sind die Warzen im Allgemeinen etwas kleiner und schwarz gerandet. Nur vereinzelt sind die Warzen etwas größer und tragen dann eine recht scharfe Spitze, manchmal auch mehrere. Die Parotoiddrüsen liegen verhältnismäßig weit auseinander, sind knapp doppelt so lang wie breit, länglich oval geformt und werden nach hinten dunkler und breiter. Das vordere Drittel der Parotoiddrüsen trägt dieselbe helle Farbe wie das Band zwischen den Augen, hinten sind je zwei kleine schwarze Flecken vorhanden, die sich in einem stumpfen Winkel nach vorn treffen.
Färbung Die Grundfärbung der Arroyo-Kröten ist dorsal meist grau oder olivbraun bis dunkelolivfarben, aber auch braune Individuen wurden schon beobachtet. Bei präadulten Tieren stehen helle und dunkle Flächen auf Kopf und Rücken noch in einem kräftigen Kontrast zueinander, der mit zunehmendem Alter verblasst. Auf dem Rücken zeichnet sich eine hellere Fläche ab.
Färbung der Weibchen Abhebend von der Grundfärbung sind sie dorsal ocker-oliv und ventral weiß gefärbt. Nach einer Häutung sind sie deutlich heller. Auf dem Maul treffen zwei parallele schwarze Längsstreifen auf einen Querstreifen vor den Augen. Von der Mitte des Oberlids verläuft schräg zum Rücken je ein schwarzer Streifen, der zur Rückenlinie breiter wird, diese Streifen treffen sich aber nicht. Hinter diesem Querstreifen tragen sie im Allgemeinen ein holzbraunes bis haselnussfarbenes, bei präadulten Tieren ocker-oliv gefärbtes Band zwischen den Augen, das unter den Augen weiter bis zum Maul verläuft. Direkt zwischen Nasenloch und Auge befindet sich ein weiterer Fleck derselben Farbgebung, und unter dem Auge ist ein schwarzer Fleck vorhanden. Vor den Parotoiddrüsen ist je ein matter schwarzer Fleck mit einer hellbraunen oder haselnussfarbenen Warze im Mittelpunkt. Das vordere Drittel der Parotoiddrüsen trägt dieselbe helle Farbe wie das Band zwischen den Augen, hinten sind je zwei kleine schwarze Flecken vorhanden, die sich in einem stumpfen Winkel nach vorn treffen. Gleich hinter den Parotoiddrüsen ist je ein weiterer größerer schwarzer Fleck, hinter dem sich eine Reihe ocker-olivfarbener Warzen lateral schräg bis in die Leistengegend zieht. Unter dieser Warzenreihe verläuft eine schwarze Linie und manchmal ein haselnussfarbenes Band darüber. Nach der Häutung heben sich diese Warzenstreifen noch recht auffällig ab. Die Kehle ist blass ocker-oliv oder -lindenfarben, der aufgeblasen beinahe kugelrunde Kehlsack weiß bis pink, die Fußunterseite ocker-weinrot und die Innenseite der Hinterbeine und des Unterbauches hell weinfarben bis rehbraun oder hell gräulich-weinfarben getönt. Hinter den Maulwinkeln befinden sich je zwei oder drei ocker-olivfarbene Warzen. Die Schenkel sind mit Querstreifen versehen, und zwar auf den vorderen Oberschenkeln ein halber, auf den vorderen und hinteren Unterschenkeln je zwei schwarze. Die Pupille ist oben und unten hell bläulich-graugelb gerandet mit gleichfarbigen oder ocker-aprikotfarbenen Flecken auf der sonst schwarzen Iris.
Färbung der Männchen Von der Grundfärbung abhebend sind die Männchen dorsal stumpf dunkelgoldgelb, gräulich- bis dunkelgräulich-oliv gefärbt. Zwischen den Augen verläuft ein helles oliv-ockerfarbenes oder goldgelbes Band. Die Iris ist fleckiger und von einem nicht so kräftigen Schwarz wie beim Weibchen. Der mittlere und untere Teil der Kehle sowie die Parotoiddrüsen sind ocker bis weinrot gefärbt. Die dorsalen Flecken heben sich nicht ganz so auffällig ab wie bei den Weibchen. Die Warzen, die wegen ihrer Form und Größe besonders auffallen, sind mit einer oder mehreren, meist bräunlichen Spitzen versehen. Die Warzenstreifen, die schräg lateral von den Parotoiddrüsen bis in die Leistengegend verlaufen, heben sich vom Rest der Körperfärbung deutlich ab.
Unterschiede zu anderen Arten Präriekröte Mit der ausgewachsen etwa ein Drittel größeren Präriekröte (Anaxyrus cognatus) ist eine Verwechslung leicht möglich, jedoch trägt die Arroyo-Kröte einen nur sehr kleinen äußeren Metatarsaltuberkel unter dem etwas längerem Hinterfuß, seine weniger ausgeprägten Schädelkämme sind etwa 10 bis 20 % breiter und die Farbgebung auf dem Rücken ist einheitlicher, ohne größere grüne Flecken. Außerdem sind die Parotoiddrüsen etwas großflächiger. Die Bauchoberfläche ist auffallend feiner granuliert.
Anaxyrus microscaphus Gegenüber Anaxyrus microscaphus sind bei Arroyo-Kröten die Parotoiddrüsen oval und länger. Sie liegen beinahe parallel zueinander. Während die Haut von A. microscaphus relativ glatt ist, ist sie bei der Arroyo-Kröte rauer. A. microscaphus ist außerdem nur in Utah, Nevada und Arizona beheimatet, das Verbreitungsgebiet überschneidet sich nicht mit dem der Arroyo-Kröte. In der Natur ist eine Verwechslung daher ausgeschlossen.
Typusexemplar Das Typusexemplar ist am Museum of Vertebrate Zoology der University of California, Berkeley mit der Nr. 4364 etikettiert. Es ist weiblichen Geschlechts und wurde am 22. Mai 1912 gegen 20 Uhr auf einem Rasen mitten in Santa Paula im Ventura County, 244 m über dem Meeresspiegel, gefunden. Der Fundort liegt im semiariden Faunengebiet San Diegos, wo die Flussläufe im Sommer periodisch austrocknen. Charles Lewis Camp beschrieb sie 1915 in den University of California publications in zoology unter dem wissenschaftlichen Namen Bufo cognatus californicus. Sie wurde damals also als Unterart der Präriekröte (Bufo cognatus) angesehen. Zwischenzeitlich wurde sie auch als Unterart zu anderen Bufo-Arten gestellt, zuletzt zu der sehr ähnlichen Kröte Bufo microscaphus. Nach der Anerkennung als eigene Art im Jahr 1998 wurde sie zusammen mit allen anderen nordamerikanischen Vertretern der Gattung Bufo in die Gattung Anaxyrus klassifiziert.
Anatomische Größenangaben des Typusexemplars: Körperlänge: 63,6 mm Kopfmaße (Länge × Breite): 17,7 × 25 mm Orbita (Durchmesser): 8,5 mm Interorbitalspatium: 4,6 mm Vorderbein: Unterschenkellänge: 16,6 mm Fußlänge: 16 mm Hinterbein: Oberschenkellänge: 25,7 mm Unterschenkellänge: 24,6 mm Fußlänge ohne Zehen: 15 mm Fußlänge insgesamt: 43 mm
Kreislauf des Lebens Lebenserwartung Durch Markierung einzelner Individuen konnte erforscht werden, dass Arroyo-Kröten eine ungefähre Lebenserwartung von fünf Jahren haben. Überwiegend sind es die Weibchen, die so lange überleben. Wenn Nordamerikanische Ochsenfrösche im Brutrevier vorkommen, wird die Brutzeit empfindlich gestört, da Arroyo-Kröten besonders dann gejagt und gefressen werden. Im Durchschnitt wurde in diesem Zeitraum nur noch ein Männchen auf 19 Weibchen gezählt, was oft zu einem lokalen Aussterben führte. Außerdem erleiden 55 bis 80 % den Tod bei der Überwinterung (Torpor).
Balz Es wurde beobachtet, dass etwa zehn bis zwölf Monate alte, männliche präadulte Tiere bereits Balzgesänge vorgeführt haben. Dennoch hat sich keines von ihnen gepaart, da die Weibchen die größten Männchen bevorzugen. Erst im folgenden Frühjahr (zweites Lebensjahr) konnte eine Paarung beobachtet werden. Die weiblichen Kröten paaren sich zumeist erst ab dem dritten Lebensjahr. Außerdem konnte festgestellt werden, dass die Männchen während der Brutsaison nicht wuchsen und die, die das erste Mal im zweiten Lebensjahr balzten, dementsprechend beträchtlich größer wurden.
Der Brutzyklus ist langandauernd, beginnt in Küstengebieten schon Anfang Februar, im Bergland Ende März bis Anfang April und dauert bis in den Juli an. Man kann die Balzrufe der Männchen fast nur nachts in stillen Auslegern offener Flussläufe gut hören. Während dieser Zeit gibt es jedoch tagelange Unterbrechungen, die unter anderem auch durch Flut, Hochwasser, kaltem oder windigem Wetter ausgelöst werden können. Beim Sinken des Wasserstandes zu einem seichten, fließenden Bach wird der Balzgesang wieder aufgenommen. Zwei bis drei Tage vor und nach Vollmond sind die Balzrufe ebenfalls sehr reduziert. Die Männchen rufen aus etwa 2 bis 4 cm tiefem Wasser, 1 bis 2 m vom Ufer entfernt mit Blickrichtung dorthin und von jeglicher Vegetation unverdeckt. Die Weibchen antworten erst in etwa zehn Tagen.
Der Balzgesang stellt ein langes musikalisches Trillern von etwa 6 bis 11 Sekunden Dauer dar, das sanft mit leicht steigendem Ton beginnt und dann gleichmäßig lauter wird. Bei 15 °C liegt der Ton bei einer Frequenz von hauptsächlich 1,46 kHz und der Trillertakt bei 44 je Sekunde. Außerdem werden keine Rufkonzerte geformt. Der Balzgesang ähnelt sehr dem lauteren, raueren Getriller der Präriekröte und erinnert an den etwas höheren und längeren Ruf der Amerikanischen Kröte (Anaxyrus americanus).
Eine sehr schnelle Serie zirpender Töne signalisiert einem Männchen, dass es versehentlich einem anderen Männchen zur Paarung aufgesessen ist (Protestruf). Das Getriller ist durchdringend, mit einer unverwechselbaren Bauchstimme, die die genaue Position der Kröte schwierig ermitteln lässt. Jedoch gleicht die Gesangsqualität des Protestrufs beinahe der des Balzrufs, unterscheidet sich aber sehr von dem rauen Protestruf der Präriekröte.
Hybridisierung Es wurden männliche Arroyo-Kröten in Amplexus (Umklammerung) mit spät brütenden, weiblichen Nordkröten beobachtet, die stark missgebildete Hybridlarven hervorbrachten, die bereits im Larvenalter gestorben sind. Auch versuchen kleine männliche Nordkröten ihrerseits, weibliche Arroyo-Kröten zur Fortpflanzung zu umklammern. Ob dabei ebenfalls Hybridlarven entstehen, wurde bisher nicht beobachtet. Da es zwischen diesen beiden Arten Unterschiede in der Hauptbrutsaison, der Laichplätze und im Larvenverhalten gibt, ist eine solche Hybridfortpflanzung sehr selten.
Laich