Die Aaskäfer (Silphidae) sind eine Familie der Käfer. Bis 2008Derek S. Sikes (2008): Carrion beetles (Coleoptera: Silphidae). In: J.L. Capinera (editor) Encyclopedia of entomology. Dordrecht, The Netherlands (Springer): 749-757. sind 183 Arten weltweit beschrieben worden, allerdings kommen nach wie vor jedes Jahr neue Arten hinzu.
Merkmale Die Aaskäfer werden 7 bis 45 Millimeter, die meisten Arten allerdings zwischen 12 und 20 Millimeter lang. Die Körperform ist meist mehr oder weniger langgestreckt oval, sie ist deutlich (Silphinae) oder schwach (Nicrophorinae) abgeplattet. Die meisten Arten sind schwarz gefärbt (Ausnahme: Dendroxena), viele mit auffallender roter oder oranger Flecken- oder Bindenzeichnung. Der Körper ist meist glänzend und nur schwach punktiert sowie meist spärlich behaart.
Der Kopf wird nach vorn vorgestreckt oder sitzt etwas hängend unter dem großen Halsschild. An ihm sitzen zwei halbkugelig vorragende Komplexaugen. Die Fühler sind elfgliedrig, wobei die der Unterfamilie Nicrophorinae zehngliedrig erscheinen (zweites und drittes Antennensegment verschmolzen). Die letzten drei Fühlerglieder bilden eine abgesetzte Keule, die bei den Silphinae nicht wie der übrige Fühler glänzend, sondern auffallend matt sind. Bei der Gattung Nicrophorus ist die Keule in einzelne Blätter gegliedert.
Der Halsschild (Pronotum) ist immer groß und abgeflacht und an den Seiten gerandet; meist ist es genauso breit wie die Flügeldecken. Auffallend und sehr charakteristisch für die Familie ist auch das große Scutellum, das genauso breit wie der Kopf sein kann. Die Flügeldecken bedecken bei den meisten Silphinae den ganzen Hinterleib; bei den Gattungen Diamesus, Necrodes und allen Nicrophorinae sind sie aber verkürzt und lassen ein bis fünf Tergite des Hinterleibs frei. Die meisten Arten besitzen voll ausgebildete Hinterflügel und sind gut flugfähig, es kommen aber einzelne Arten mit verkürzten Hinterflügeln vor. Seitlich sind die Deckflügel nach unten umgeschlagen. Der an den Körperseiten sitzende Teil wird durch einen Kiel abgegrenzt; diese seitlichen Abschnitte werden Epipleuren genannt. Auf der Scheibe der Flügeldecken sitzen in der Regel drei markante Längskiele (bei Nicrophorus und Ablattaria sehr undeutlich), dafür fehlen die bei vielen Käferfamilien charakteristischen Streifen oder Punktreihen vollständig. Am Ende des äußersten Kiels sitzt eine auffallende Beule; diese ist die einzige gesicherte Autapomorphie der FamilieDerek S. Sikes (2005): Silphidae Latreille, 1807. In: N.P. Kristensen & R.G. Beutel (editors): Handbook of Zoology. Vol. 4: Arthropoda: Insecta. Berlin (Walter de Gruyter): 288-296.. Die kräftigen Beine tragen fünfsegmentige Tarsen. Bei den Männchen sind in der Regel die Glieder der Vordertarsen deutlich verbreitert (sie dienen zum Festhalten auf dem Weibchen bei der Kopula).
Am Hinterleib ist das erste Segment nicht erkennbar; das zweite wird von den Hinterhüften verdeckt, ist aber an der Seite sichtbar. Die Sternite drei bis acht, beim Männchen drei bis neun, sind klar erkennbar. Bei der Unterfamilie Nicrophorinae sitzen auf dem fünften Tergit Längsrillen. Die Tiere können Töne erzeugen, indem sie mit den Flügeldecken darüber reiben (Stridulation).
Larven Die Gestalt der Larven ist zwischen den beiden Unterfamilien sehr unterschiedlichBernhard Klausnitzer: 19. Familie: Silphidae. In: B. Klausnitzer (1997) (Hrsg.): Die Larven der Käfer Mitteleuropas. 4. Band, Polyphaga, Teil 3. Jena (Gustav Fischer). Seite 39–65. Die Larven sind langgestreckt und 12 bis 40 Millimeter lang. Bei den Nicrophorinae sind sie walzenförmig und parallelseitig, nur schwach sklerotisiert und überwiegend weißlich. Bei den Silphinae sind sie meist stark abgeplattet, nach hinten verschmälert und auf der Oberseite deutlich sklerotisiert und in der Regel ausgedehnt schwarz gefärbt, oft mit heller Zeichnung. Diese Larvenform wird als „asselförmig“ umschrieben. Der Kopf ist vorgestreckt (prognath), er trägt bei den Silphinae sechs, bei den Nicrophorinae nur ein Larvenauge (Stemma oder Ocellus). Die dreigliedrigen Antennen sind meist relativ lang. Die Mandibeln sind groß und ein- oder mehrspitzig ohne Kauflächen. Am Thorax sitzen drei relativ lange, fünfgliedrige Beinpaare. Der Hinterleib besteht aus zehn Segmenten, am Ende sitzen zwei kurze, zweigliedrige Fortsätze, die als Urogomphi bezeichnet werden.
Die Aaskäfer besitzen drei Larvenstadien. Die Lebensweise der Larven ist dabei deutlich verschieden. Die Larven der Silphinae sind frei lebend und ernähren sich selbständig. Diejenigen der Nicrophorinae sitzen in einem von den Elterntieren gebauten und verproviantiertem Nest, sie werden meist von der Mutter gefüttert (Brutfürsorge, siehe unten). Aufgrund der meist sehr energiereichen Nahrung (überwiegend Aas, siehe unten) ist das Jugendwachstum sehr rasch. Bei den untersuchten Arten lag die Dauer der Embryonalentwicklung bei ca. 5 bis 6 Tagen. Die drei Larvenstadien werden in ca. 20 bis 30 Tagen durchlaufen. Hinzu kommen noch acht bis zehn Tage Puppenruhe. Bei vielen Arten gräbt allerdings das umwandlungsbereite letzte Larvenstadium (dann „Präpuppe“ genannt) eine Erdhöhle und überwintert darin.
Verbreitung Die Familie ist vor allem in den gemäßigten (temperaten) nördlichen Breiten verbreitet, sowohl in Eurasien (Paläarktis) als auch in Nordamerika (Nearktis). In den Tropen sind sie selten, sie kommen mit einigen Arten in Gebirgsregionen vor, sind aber im Tiefland beinahe abwesend (hier werden sie von Vertretern der Familie Scarabaeidae mit sehr ähnlicher Lebensweise abgelöstIlkka Hanski (1987): Nutritional ecology of dung- and carrion-feeding insects. In: F. Slansky jr. & J.G. Rodriguez (editors): Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related invertebrates. (John Wiley): 837-884.). In Australien leben drei ArtenStewart B. Peck (2001): Review of the carrion beetles of Australia and New Guinea (Coleoptera: Silphidae). Australian Journal of Entomology 40: 93–101., in Südafrika ebenfalls. Drei Arten der endemischen Gattung Heterotemna kommen ausschließlich auf den Kanarischen Inseln vor. Aaskäfer fehlen auffallenderweise fast vollständig in trockenen Lebensräumen wie z. B. Wüsten. Sie sind artenreich vor allem in Wäldern und in Grasländern, einschließlich Kulturland, zu finden.
Lebensweise
Ernährung Die meisten Arten der Familie sind sowohl als Käfer (Imago) wie auch als Larve primär Aasfresser. Neben den Leichen selbst, meist von Wirbeltieren, fressen die meisten Arten auch andere an Aas lebende Tiere, insbesondere Fliegenmaden, sind also teilweise räuberisch. Eine Reihe von Arten, insbesondere in der Unterfamilie Silphinae, sind sekundär von Aas auf andere Nahrungsquellen übergegangen. Die meisten Arten der Unterfamilie Nicrophorinae sind spezialisiert auf die Leichen kleiner Wirbeltiere wie Mäuse oder Singvögel. Einzigartig ist die nordamerikanische Art Nicrophorus pustulatus, die (neben einer weiter gegebenen Nutzung von Aas) in Nester von Schlangen eindringt und die Schlangeneier als Nahrungsquelle für die Larven nutztG. Smith, S.T. Trumbo, D.S. Sikes, M.P. Scotts, R.L. Smith (2007): Host shift by the burying beetle, Nicrophorus pustulatus, a parasitoid of snake eggs. Journal of Evolutionary Biology 20: 2389–2399. . Eine Reihe von Arten der Unterfamilie Silphinae sind Räuber ohne jede Beziehung zu Aas. Bemerkenswerterweise sind die meisten räuberischen Arten nicht flugfähig, während die meisten an Aas gebundenen Arten gut fliegen können.Hiroshi Ikeda, Takashi Kagaya, Kohei Kubota, Toshio Abe (2008): Evolutionary relationships among food habit, loss of flight, and reproductive traits: life-history evolution in the Silphinae (Coleoptera: Silphidae). Evolution 62(8): 2065–2079. Dies wird durch die Besonderheiten der Ressource Aas erklärt: Es handelt sich um eine sehr hochwertige Nahrung, die aber im Lebensraum selten und unvorhersagbar verteilt ist und die sehr starker Konkurrenz, von anderen Käfern derselben und anderer Arten, von anderen Insekten wie z. B. Fliegen, und von Wirbeltieren, unterliegt. Deshalb haben aasnutzende Arten einen sehr großen Vorteil, wenn sie sehr schnell, möglichst als erste, ein Nahrungsobjekt erreichen.
Eine Reihe von Arten sind in der Ernährung unspezialisiert, sie können neben Aas auch andere nährstoffreiche organische Substanzen, sowohl pflanzlicher wie tierischer Herkunft, nutzen, dies gilt für viele Silpha-Arten. Oiceoptoma thoracicum hat sich Fruchtkörper von Pilzen als zusätzliche Nahrungsquelle erschlossen,R. Heymons, H. v. Lengerken (1931): Studien über die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleoptera): VII: Oeceoptoma thoracica L. In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 20 (4): 691-706. insbesondere Stinkmorcheln. Der Vierpunktige Aaskäfer (Dendroxena quadrimaculata) frisst lebende Beute, unter anderem Schmetterlingsraupen.R. Heymons, H. v. Lengerken, Marg Bayer (1928): Studien über die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). III. Xylodrepa quadripunctata L. In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 10 (2/3): 330-352. Phosphuga atrata ist ein spezialisierter Jäger von GehäuseschneckenR. Heymons, H. v. Lengerken, Marg Bayer (1927): Studien über die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleoptera): II. Phosphuga atrata L. In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 9 (1/2): 271-312.. Die Arten der Gattung Aclypea sind phytophag (Pflanzenfresser), Aclypea opaca ist als landwirtschaftlicher Schädling an Rüben bekannt geworden.
Sozialverhalten: Die Gattung Nicrophorus mini|Schwarzhörniger Totengräber (Nicrophorus vespilloides) mit Milben der Gattung Poecilochirus