Zygophyllum

Zygophyllum, auch Jochblatt genannt, ist eine Pflanzengattung in der Familie der Jochblattgewächse (Zygophyllaceae). Die etwa 150 Arten sind weitverbreitet.

Beschreibung mini|links|Illustration von Zygophyllum foetidum mini|Blüten von Zygophyllum flexuosum mini|Zweig mit Laubblättern und Früchten des Bohnenähnlichen Jochblattes (Zygophyllum fabago)

Erscheinungsbild und Laubblätter Zygophyllum-Arten wachsen oft als mehr oder weniger niedrige, vielstämmige Halbsträucher, die Wuchshöhen von etwa 1 Meter erreichen, oft als ausdauernde, selten als kriechende, einjährige krautige Pflanzen. Viele Arten sind xerophytische, sukkulente Pflanzen, die trockenheits- und salztolerant sind und so an aride Klimate angepasst sind. Manchmal bilden die Zweige ein Gewirr, manchmal auch mit anderen Pflanzenarten.

Die Laubblätter sind gegenständig, es kann jedoch eines der beiden Blätter reduziert sein und so kann der Eindruck von wechselständig entstehen. Es können mehr oder weniger kurze Blattstiele vorhanden sein oder fehlen. Die flachen oder stabähnlichen, fleischigen oder ledrigen Blattspreiten sind oft zweiteilig oder seltener einteilig oder selten mehrteilig. Die Blattabschnitte sind je nach Art sehr unterschiedlich in Form und Größe. Die Laubblätter fallen bei zu trockenen Bedingungen ab. Oft auffällig in dieser Gattung sind die Nebenblätter, die häutig, krautig oder zu Dornen umgebildet sein können.

Blüten Die gestielten Blüten stehen einzeln oder paarweise in den Blattachseln. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch, selten vier-, meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf etwas fleischigen Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen und am Rand häutig; sie sind haltbar oder bei wenigen Arten fallen sie früh ab. Die selten vier, meist fünf freien Kronblätter sind oft genagelt, breit verkehrt-eiförmig, elliptisch, spatelförmig oder selten löffelförmig. Bei wenigen Arten fehlen Kronblätter. Die Farben der Kronblätter reichen von hell-orangefarben bis gelb oder weiß, oft mit einer roten Zeichnung in Richtung ihrer Basis oder mit roten Adern gestreift oder sie sind an den Rändern heller. Es ist ein ring-, becherförmiger oder konkaver, acht- oder zehnkantiger, fleischiger Diskus vorhanden, manchmal ist er auch deutlich drei- bis fünflappig oder -teilig von den des Fruchtknotenkammern ausgehend; auf ihm sitzen die Staubblätter. Es sind zwei Kreise mit je vier oder fünf Staubblättern vorhanden; selten sind nur insgesamt vier oder sechs Staubblätter vorhanden. Die freien, fadenförmigen Staubfäden sind meist länger als die Kronblätter und besitzen meist häutige, schuppenförmige Anhängsel an ihrer Basis, selten fehlen sie. Die Staubbeutel sind länglich-eiförmig oder gerundet. Drei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, drei- bis fünfkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Jede Fruchtknotenkammer enthält zwei oder mehr hängende Samenanlagen. Der pfriemliche, kantige Griffel, der kürzer oder länger als der Fruchtnoten ist, endet in einer winzigen, mehr oder weniger kugeligen bis gelappten Narbe.

Früchte und Samen Es werden Kapselfrüchte oder Spaltfrüchte gebildet. Die Kapselfrüchte sind je nach Art unterschiedlich; wenn sie trocken sind, dann sind sie oft gefurcht oder glatt (beispielsweise Zygophyllum flexuosum), drei- bis fünfkantig oder geflügelt (beispielsweise Zygophyllum morgsana). Die Spaltfrüchte zerfallen in zwei oder mehr Teilfrüchte. In jedem Fruchtfach befinden sich ein, wenige bis einige Samen. Die Samen enthalten Endosperm und einen geraden Embryo mit zwei länglichen Keimblättern (Kotyledonen).

Vorkommen Die etwa 150 Zygophyllum-Arten besitzen ein weites Verbreitungsgebiet vom Mittelmeerraum bis Zentralasien und Afrika, außerdem in Australien, den südwestlichen USA sowie in Chile. In China kommen etwa 19 Arten vor. Etwa 60 Arten kommen in Afrika südlich der Sahara vor. Davon sind etwa 47 Arten im südlichen Afrika, in Südafrika, Namibia, Botswana, Lesotho und Eswatini beheimatet.

In der Capensis kommen Arten in Winter- und Sommerregengebieten vor. Von den in der Capensis vorkommenden Arten gedeihen die meisten in den Biomen Nama-Karoo und Sukkulenten-Karoo, die beide arid sind. Die Gariep-Region ist das Zentrum der Artenvielfalt und des Endemismus für die südafrikanischen Zygophyllum-Arten. Die meisten Endemiten befinden sich in der nordwestlichen Ecke der südafrikanischen Provinz Nordkap und angrenzenden Gebieten in der südwestlichen Ecke Namibias.

Zygophyllum-Arten gedeihen in vielen Wüsten und Halbwüsten der Welt. Beispielsweise besiedelt Zygophyllum stapfii extrem trockene Standorte der Namib. Die Arten gedeihen in den unterschiedlichsten Habitaten an Hängen, Trockenflüssen, auf Bergrücken, am Straßenrand und auf grobsandigen, kalkreichen sowie salzigen Böden.

Systematik Die Gattung Zygophyllum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 385–386 aufgestellt. Typusart ist Zygophyllum fabago Der Gattungsname Zygophyllum ist aus dem Griechischen abgeleitet, von ζυγόν zygon für Joch und φυλλον phyllon für Blatt und bezieht sich dabei auf die gegenständigen Laubblätter und Blattabschnitte, die viele Arten besitzen. Synonyme für Zygophyllum sind: Halimiphyllum , Miltianthus , Sarcozygium . Die Gattung Zygophyllum gehört zur Unterfamilie Zygophylloideae innerhalb der Familie der Zygophyllaceae. Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert. Oft sind die südafrikanischen und australischen Arten in die Gattung Roepera ausgegliedert. Doch Bellstedt et al. 2008 bezeichnen die Abtrennung der beiden Gattungen Tetraena und Roepera für verfrüht. Nach Christenhusz und Byng, 2018 sind auch die Arten der Gattung Fagonia in Zygophyllum einzuordnen. Danach sind Agophyllum , Agrophyllum , Augea , Fabago , Fagonia , Halimiphyllum , Petrusia , Piotes , Sarcozygium , Tetraena Synonyme von Zygophyllum

Es gibt etwa 150 Zygophyllum-Arten (inklusive der Tetraena- und Roepera-Arten): Zygophyllum aegyptium Zygophyllum aestuans Zygophyllum album (Syn.:Zygophyllum amblyocarpum ) Zygophyllum ammophilum Zygophyllum angustifolium Zygophyllum apiculatum Zygophyllum applanatum : Sie kommt nur im südlichen Namibia vor. Zygophyllum atriplicoides : Sie kommt in Pakistan, Afghanistan, im Iran, in Armenien, Turkmenistan und im Kaukasusgebiet vor. Zygophyllum aurantiacum : Sie kommt in Australien vor. Zygophyllum aureum Zygophyllum balchaschense Zygophyllum betpakdalense Zygophyllum billardierei Zygophyllum borissovae Zygophyllum botulifolium Zygophyllum brachypterum : Sie kommt von Kasachstan über die Mongolei bis zu den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie westliches Gansu vor. Zygophyllum bucharicum Zygophyllum capense Zygophyllum carnosum Zygophyllum chrysopteron Zygophyllum clavatum Zygophyllum coccineum (Syn.: Zygophyllum berenicense ) Zygophyllum commelini Zygophyllum compressum Zygophyllum confluens Zygophyllum connaroides Zygophyllum cordatum Zygophyllum cordifolium Zygophyllum cornutum Zygophyllum crassifolium Zygophyllum crassissimum Zygophyllum crenatum Zygophyllum cuspidatum Zygophyllum cylindrifolium Zygophyllum darvasicum Zygophyllum debile Zygophyllum decumbens Zygophyllum desertorum Zygophyllum dichotomum Zygophyllum divaricatum Zygophyllum dregeanum Zygophyllum dumosum Zygophyllum eichleri Zygophyllum emarginatum Zygophyllum englerianum Zygophyllum eremaeum Zygophyllum eurypterum : Sie kommt im Iran, in Afghanistan, Pakistan, Turkmenistan und Tadschikistan vor. Zygophyllum fabagifolium Zygophyllum fabagineum Bohnenähnliches Jochblatt (Zygophyllum fabago ) Zygophyllum fabagoides : Sie kommt in Kasachstan, Xinjiang und Gansu vor. Zygophyllum fasciculatum Zygophyllum flavum Zygophyllum flexuosum Zygophyllum foetidum Zygophyllum fontanesii Zygophyllum fruticulosum Zygophyllum fulvum Zygophyllum furcatum Zygophyllum gaetulum Zygophyllum garipense Zygophyllum giessii Zygophyllum gilfillanii : Sie kommt in Südafrika vor. Zygophyllum glaucescens Zygophyllum gobicum : Sie kommt in Kasachstan, in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen östliches Xinjiang, nördliches Gansu sowie Qinghai vor. Zygophyllum gontscharovii Zygophyllum guyotii Zygophyllum halophilum Zygophyllum hamiense Zygophyllum heterocladum Zygophyllum hildebrandtii Zygophyllum hirticaule Zygophyllum horridum Zygophyllum howittii Zygophyllum humillimum Zygophyllum ifniense Zygophyllum iliense : Sie kommt in Kasachstan, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor. Zygophyllum incanum Zygophyllum incrustatum Zygophyllum insuave Zygophyllum iodocarpum Zygophyllum jaxarticum : Sie kommt in Zentralasien in Kasachstan, Tadschikistan, Usbekistan, Turkmenistan und in Xinjiang vor. Zygophyllum kansuense : Sie gedeiht in Wüsten auf Ebenen nur in Gansu. Zygophyllum karatavicum Zygophyllum karelinii Zygophyllum kegense Zygophyllum kochii Zygophyllum kopalense Zygophyllum latialatum Zygophyllum laxum Zygophyllum lehmannianum Zygophyllum leptopetalum Zygophyllum leucocladum Zygophyllum lichtensteinianum Zygophyllum limosum Zygophyllum lobulatum Zygophyllum loczyi : Sie kommt in Kasachstan, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang, Gansu sowie Qinghai vor. Zygophyllum longicapsulare Zygophyllum longistipulatum Zygophyllum macracanthum Zygophyllum macrocarpon Zygophyllum macrophyllum Zygophyllum macropodum : Sie kommt in Kasachstan und in Xinjiang vor. Zygophyllum macropterum : Sie ist von Westasien über Russland, Kasachstan, Kirgisistan, Usbekistan, Turkmenistan, Tadschikistan bis Xinjiang verbreitet. Zygophyllum maculatum Zygophyllum mandavillei Zygophyllum maritimum Zygophyllum marliesiae Zygophyllum marlothii Zygophyllum maximiliani Zygophyllum megacarpum : Sie kommt im Iran, in Pakistan und in Russland vor. Zygophyllum melongena Zygophyllum meyeri Zygophyllum microcarpum Zygophyllum migahidii Zygophyllum migiurtinorum Zygophyllum miniatum Zygophyllum morgsana Zygophyllum mucronatum : Sie kommt in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Gansu, Ningxia, Qinghai sowie Xinjiang vor. Zygophyllum neglectum Zygophyllum obliquum : Sie kommt in Kasachstan, Kirgisistan, Tadschikistan und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor. Zygophyllum obtusum Zygophyllum oocarpum Zygophyllum orbiculatum Zygophyllum ovatum Zygophyllum oxianum Zygophyllum oxycarpum (Syn.: Zygophyllum budunense ): Sie kommt in Kasachstan und in Xinjiang vor. Zygophyllum pamiricum Zygophyllum parvifolium Zygophyllum pfeilii Zygophyllum pinnatum Zygophyllum potaninii : Sie kommt im östlichen Kasachstan, in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor. Zygophyllum prismatocarpum Zygophyllum prismatothecum Zygophyllum procumbens Zygophyllum proliferum Zygophyllum propinquum (Syn.: Zygophyllum boulosii ) Zygophyllum prostratum Zygophyllum pterocarpum (Syn.: Zygophyllum altaicum ): Sie kommt in Kasachstan, in Sibirien, in der Mongolei, in der westlichen Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Xinjiang sowie Gansu vor. Zygophyllum pterocaule Zygophyllum pubescens Zygophyllum pygmaeum Zygophyllum qatarense Zygophyllum ramosissimum Zygophyllum rangei Zygophyllum retivalve Zygophyllum retrofractum Zygophyllum rigescens Zygophyllum rigidum Zygophyllum robecchii Zygophyllum rogersii

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