Wirbeltierauge

mini|Rechtes Auge eines Uhus Die Wirbeltieraugen sind lichtempfindliche, oft hoch entwickelte Sinnesorgane, die der teils unterschiedlichen Aufnahme und Weiterleitung von Lichtreizen dienen (Auge). In Abhängigkeit von der jeweiligen Lebensform und ihren Anforderungen an eine visuelle Orientierung resultiert daraus eine unterschiedlich ausgeprägte Sehschärfe, ein unterschiedlich großes peripheres Gesichtsfeld und die variierende Wahrnehmung von Farben, Formen und Bewegung.

Entwicklungsgeschichtlich gehören die Augen der Wirbeltiere zur Gruppe der Linsenaugen und sind sich untereinander sehr ähnlich, wobei ihr Aufbau mit einigen Ausnahmen prinzipiell dem des menschlichen Auges entspricht. Sie liegen geschützt und eingebettet in einem Muskel-, Fett- und Bindegewebspolster in den knöchernen Augenhöhlen (Orbita) des Schädels. Außer bei den meisten Fischen verhindern Schutzmechanismen wie der Lidschlussreflex, dass das Auge durch äußere Einwirkungen geschädigt wird. Das schnelle Schließen des Augenlids schützt zum einen vor Fremdkörpern, zum anderen bewahrt es die empfindliche Hornhaut durch ständiges Benetzen mit Tränenflüssigkeit vor dem Austrocknen.

Die Bewegungen der Augen werden von den äußeren Augenmuskeln gesteuert. Die Größe der dadurch entstehenden Blickfelder ist unter den verschiedenen Gattungen und in Abhängigkeit der Lebensumstände sehr unterschiedlich.

Aufbau

Das Sehorgan (Organon visus) der Wirbeltiere wird in drei Untereinheiten gegliedertTheodor Axenfeld (Begründer), Hans Pau (Hrsg.): Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Unter Mitarbeit von Rudolf Sachsenweger u. a. 12., völlig neu bearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart u. a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.: den Augapfel – Bulbus oculi (lateinisch) oder Ophthalmos (griechisch), die Anhangsorgane des Auges (Tränenapparat, Augenmuskeln, Bindehaut und Augenlider) und die Sehbahn.

Augapfel Der Augapfel (lateinisch Bulbus oculi) ist ein fast kugelförmiger Körper, der sich, mit Ausnahme der Hornhaut bedeckt von der Bindehaut (Tunica conjuctiva), innerhalb bestimmter Grenzen ähnlich dem Prinzip einer kardanischen Aufhängung um beliebig viele Achsen drehen kann, dabei seine Position innerhalb der Augenhöhle jedoch nicht oder nur unwesentlich verändert.Herbert Kaufmann (Hrsg.): Strabismus. 3., grundlegend überarbeitete und erweiterte Auflage. Georg Thieme, Stuttgart u. a. 2003, ISBN 3-13-129723-9. Seine Hülle besteht aus drei konzentrischen Schichten mit unterschiedlichen Funktionen.

Der Innenraum des Augapfels enthält den Glaskörper (Corpus vitreum), sowie die Linse (Lens) und wird unterteilt in vordere und hintere Augenkammer (Camera anterior und posterior bulbi). Beim erwachsenen Menschen hat der Augapfel einen Durchmesser von durchschnittlich etwa 23 mm.

Äußere Augenhaut Die äußere Augenhaut (Tunica externa bulbi, auch Tunica fibrosa bulbi) wird in zwei Abschnitte untergliedert. Das Licht tritt durch die durchsichtige Hornhaut (Cornea) ein. Sie wird ständig mit Tränenflüssigkeit befeuchtet. Sie geht unmittelbar in die weiße Lederhaut (Sclera) über, die den größeren restlichen Teil der äußeren Augapfelhülle bildet. An ihr setzen die äußeren Augenmuskeln an, die das Auge in der Augenhöhle bewegen. Im vorderen Augenabschnitt ist sie von der Bindehaut (Conjunctiva) bedeckt, so dass nur die Cornea von Tränenflüssigkeit direkt benetzt wird.

Mittlere Augenhaut Die mittlere Augenhaut (Tunica media bulbi oder Uvea) besteht aus drei Abschnitten. Die Aderhaut (Choroidea) ist reich an Blutgefäßen, versorgt die anliegenden Schichten mit Nährstoffen und Sauerstoff und ist häufig pigmentiert. Im vorderen Bereich geht die Aderhaut in den Ziliarkörper (auch Strahlenkörper, Corpus ciliare) über, der der Aufhängung der Augenlinse und deren Akkommodation dient. Der vorderste Abschnitt der mittleren Augenhaut ist die Regenbogenhaut (Iris). Sie bildet die Pupille und reguliert den Lichteinfall. Ihre Pigmentierung verursacht die Augenfarbe.

Innere Augenhaut Die innere Augenhaut (Tunica interna bulbi) wird von der Netzhaut (Retina) gebildet. Diese enthält die Lichtsinneszellen (Photorezeptoren). Dort, wo der Sehnerv das Auge verlässt (Sehnervenpapille), befinden sich keine Lichtsinneszellen. Den zu dieser Stelle korrespondierenden Bereich des Gesichtsfelds nennt man den Blinden Fleck. Der Bereich des schärfsten Sehens ist die Fovea centralis (beim Menschen ca. 5 Sehwinkelgrad Durchmesser), die sich innerhalb des Gelben Flecks (Macula lutea) befindet. Zur inneren Augenhaut gehört auch eine Pigmentschicht, das Pigmentepithel.

Glaskörper

Der Glaskörper (Corpus vitreum) ist eine gelartige, durchsichtige Substanz, die die Kugelform des Auges aufrechterhält. Er befindet sich im Inneren des Auges zwischen Linse und Netzhaut und ist mit einer geringen optischen Wirkung Teil der brechenden Medien. Der Glaskörper besteht zu ca. 98 % aus Wasser sowie aus ca. 2 % Hyaluronsäure und einem Netz von Kollagenfasern (<<1 %).

Brechende Medien mini|Grafische Darstellung brechender Medien

Um das Licht, das von außen in das Auge einfällt, zu bündeln und auf der Netzhaut zu fokussieren, bedarf es optisch wirksamer Bestandteile, die für eine entsprechende Lichtbrechung sorgen. Diese werden unter dem Begriff „brechende Medien“ zusammengefasst und bestehen aus der Hornhaut, der Linse, dem Kammerwasser und dem Glaskörper. Ihr Anteil an der Gesamtbrechkraft ist – auch von Lebewesen zu Lebewesen – unterschiedlich. Jedoch gilt prinzipiell, dass die Hornhaut die bei weitem größte Brechkraft besitzt, gefolgt von der Linse. Die Gesamtheit der brechenden Medien wird auch als dioptrischer Apparat bezeichnet, ihre Brechkraft in der Einheit Dioptrie (dpt) angegeben.

Anhangsorgane Zu den Anhangsorganen des Auges gehören der Tränenapparat, die Augenmuskeln, die Bindehaut und die Augenlider.

Tränenapparat mini|Der menschliche Tränenapparat

Der Tränenapparat landlebender Wirbeltiere besteht zum einen aus den Strukturen, die für die Produktion von Tränenflüssigkeit zuständig sind (Tränendrüse), zum anderen aus den zu- und ableitenden Gefäßen und Kanälen (Tränenwege), die die Tränenflüssigkeit transportieren. Das gesamte Organ dient der Versorgung der vorderen Augenabschnitte, ihrer Reinigung und ihrem Schutz. Die Tränenflüssigkeit wird durch einen Abfluss im nasenseitigen Augenwinkel abgeleitet und fließt schließlich über den Tränen-Nasen-Gang in die Nasenhöhle.

Äußere Augenmuskeln mini|Augenmuskeln des linken Auges beim Menschen

Das Wirbeltierauge verfügt über sechs oder sieben (beim Menschen sechs) äußere Augenmuskeln. Die sechs Muskeln sind unterteilt in vier gerade und zwei schräge Augenmuskeln, die jedes Auge jeweils in die unterschiedlichsten Richtungen drehen können und paarweise auf den Augapfel antagonistische Kräfte ausüben. Je nach Augenstellung verfügen die Muskeln über mehr oder weniger ausgeprägte Haupt- und Teilfunktionen, die sich in der Hebung, Senkung, Seitwärtswendung oder Rollung des Augapfels ausdrücken. Viele Säugetiere verfügen noch über einen weiteren Muskel, der einen ähnlichen Funktionsumfang wie die vier geraden Muskeln besitzt.

Die so ausgelösten Augenbewegungen erfolgen einerseits mit dem Ziel, die Gesichtslinien (Sehachsen) der beiden Augen auf ein zu fixierendes Objekt im Außenraum auszurichten, und dies möglichst exakt koordiniert und in kürzester Zeit. Dabei repräsentiert das Zentrum der Fovea centralis bei Lebewesen mit zentraler Fixation neben der Hauptsehrichtung auch den motorischen Nullpunkt des Auges hinsichtlich seiner Bewegungsphysiologie. Das so koordinierte beidäugige Sehen ermöglicht neben einer Vergrößerung des Gesichtsfeldes auch räumliches Sehen. Weiterhin vergrößern die Augenbewegungen das Blickfeld. Dabei ist die monokulare Exkursionsstrecke von Bedeutung, also die maximale Bewegungsfähigkeit des jeweils rechten und linken Auges, die von Lebewesen zu Lebewesen sehr unterschiedlich ausgeprägt sein kann. Die Leistungsfähigkeit der Augenmuskeln ist in der Regel um ein Vielfaches höher, als tatsächlich täglich benötigt wird.

Bindehaut mini|Nickhaut eines Huhns

Die Bindehaut, auch Konjunktiva genannt, ist eine Schleimhaut in der Orbita (Augenhöhle) im vorderen Augenabschnitt. Sie beginnt an der Lidkante und überzieht als Tunica conjunctiva palpebrarum die hintere, dem Augapfel zugewandte Fläche der Augenlider. Dieser Schleimhautüberzug wirkt wie ein weiches Wischtuch und verteilt beim Lidschlag die Tränenflüssigkeit über der Hornhaut, ohne diese zu verletzen. In der Tiefe der Augenhöhle schlägt die Bindehaut wieder nach vorn um und verbindet sich mit der Sclera. Die Bindehaut überzieht den vorderen Teil der Sclera bis zum Beginn der Hornhaut; dieser Abschnitt wird als Tunica conjunctiva bulbi bezeichnet.

Der von der Bindehaut umhüllte Hohlraum ist der Bindehautsack (Saccus conjunctivae). Dessen hintere Nische in der Tiefe der Augenhöhle wird als Bindehautgewölbe (Fornix conjunctivae) bezeichnet.

Die Bindehaut bildet am nasenseitigen Augenwinkel eine Zusatzfalte, die als Nickhaut (Plica semilunaris conjunctivae, Membrana nicitans) oder drittes Augenlid (Palpebra tertia) bezeichnet wird. Sie ist beim Menschen nur sehr klein. Bei den übrigen Säugetieren ist sie so groß, dass sie sich vor das gesamte Auge legen kann. Bei vielen anderen Wirbeltieren, z. B. Haien, Reptilien und Vögeln, ist sie transparent und kann wie eine Schutzbrille vor das Auge geklappt werden.

Augenlider mini|Augenlid beim Menschen (geschminkt)

Das Augenlid ist eine dünne, aus Muskeln, Bindegewebe und Haut bestehende Falte, die ein Auge vollständig bedecken kann, um es unter anderem mittels eines Reflexes (Lidschlussreflex) vor äußeren Einwirkungen und Fremdkörpern zu schützen. Es verteilt bei jedem Lidschlag Tränenflüssigkeit, die sich in Form eines Tränenfilms über der vorderen Augapfelfläche anlagert und so die empfindliche Hornhaut sauber und feucht hält.

Es gibt ein oberes (Palpebra superior) und ein unteres Augenlid (Palpebra inferior). Zwischen beiden befindet sich die Lidspalte (Rima palpebrarum). Beide Augenlider stoßen an den Seiten im Lidwinkel (Angulus oculi oder Canthus) aneinander. Viele Wirbeltiere verfügen zudem über Wimpern an Ober- und Unterlid, die ebenfalls dem Schutz der Augen dienen.

Sehbahn mini|Sehbahnverlauf

Als Sehbahn bezeichnet man alle Übertragungsleitungen und neuronalen Verschaltungen des optischen Systems vom Auge bis zum Gehirn. Hierzu zählen die Netzhaut im Auge, der Sehnerv bis zu seinem Verlauf an der Sehnervenkreuzung sowie den sich daran anschließenden Tractus opticus. Im seitlichen Kniehöcker des Zwischenhirns (Corpus geniculatum laterale) finden die ersten Verschaltungen der Sehbahn außerhalb der Netzhaut statt. Sie setzt sich als sogenannte Gratioletsche Sehstrahlung bis zur primären Sehrinde fort.

Netzhaut

mini|Ansicht des Augenhintergrundes. Zentral die Makula, rechts die Papille (nur der zentrale Teil der Netzhaut ist sichtbar).

Die Netzhaut (Retina) ist eine lichtempfindliche Struktur von Nervengewebe an der hinteren und seitlichen Innenseite des Auges. In ihr wird das auftreffende Licht in Nervenimpulse umgewandelt. Die Netzhaut besteht neben dem lichtempfindlichen Gewebsanteil aus Nervenzellen zur Verarbeitung und Weiterleitung der erzeugten Impulse sowie aus verschiedenen Unterstützungsstrukturen zur Aufrechterhaltung der Funktion reizerzeugender und reizverarbeitender Zellen.

Sehnerv

Der Sehnerv (Nervus opticus) ist der zweite Hirnnerv und nach der Netzhaut der erste Abschnitt der Sehbahn. Er tritt am Sehnervenkopf, der Papille, in den Augapfel ein und ist im Mittel 4,5 cm lang. Der Sehnerv stellt eine Verlaufsstrecke von gebündelten Nervenfasern von der Siebplatte (Lamina cribrosa) der Lederhaut des Auges bis zur Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum) dar und lässt sich in drei Teile gliedern: einen im Augapfel gelegenen intrabulbären Teil einen innerhalb der Augenhöhle (Orbita) gelegenen intraorbitalen Teil