Wiwaxia ist eine ausgestorbene Tiergattung, die in den Fossillagerstätten des unteren und mittleren Kambriums wie dem Burgess-Schiefer überliefert ist. Zwei Arten, die dieser Gattung zugeschrieben werden, sind bekannt.
Der weiche Körper der Tiere war mit Rückenpanzerplättchen (Skleriten) und langen stachelähnlichen Körperfortsätzen besetzt, welche sich in den Sedimentgesteinen hauptsächlich erhalten haben. Vollständig erhaltene Exemplare haben eine Länge von 3,4 mm bis etwas über 5 cm. Die genaue taxonomische Einordnung der Gattung ist unter Paläontologen noch umstritten.
Entdeckungsgeschichte Wiwaxia wurde ursprünglich 1899 von George Frederic Matthew anhand eines einzelnen Stachels beschrieben, der im Ogyopsis-Schiefer gefunden wurde, und als Hyolithid klassifiziert. Weitere Exemplare wurden von dem amerikanischen Paläontologen Charles Doolittle Walcott im Jahr 1911 bei einer seiner Feldexkursionen zum nahegelegenen Burgess-Schiefer in den kanadischen Rocky Mountains gefunden. Walcott klassifizierte das Fossil als ein Mitglied der Klasse der Polychaeta innerhalb des Stammes der Ringelwürmer.
1966 und 1967 unternahm ein von Harry B. Whittington geführtes Team erneut eine Expedition zum Burgess-Schiefer und fand dabei so viele Fossilien, dass es Jahre dauerte, sie alle auszuwerten. Zudem war Wiwaxia eines der schwierigsten zu analysierenden Fossilien. Aus dem Burgess-Schiefer sind 464 Exemplare von Wiwaxia bekannt, womit sie 0,88 % der Faunengemeinschaft ausmachen. Simon Conway Morris, ein Mitglied von Whittingtons Team, publizierte 1985 eine detaillierte Beschreibung, in der er zu dem Schluss kam, dass Wiwaxia nicht zu den Polychaeta zu stellen war. Bevor 1991 Fragmente in Georgina Basin in Australien gefunden wurden, kamen alle bekannten Individuen von Wiwaxia entweder direkt aus dem Burgess-Schiefer oder aus Fundstellen in der näheren Umgebung. Im Jahr 2004 machte man in derselben Lagerstätte weitere Funde, die zwei neue Arten repräsentieren könnten.
1994 wurde eine weitere Art (W. taijiangensis) anhand von fragmentarisch erhaltenen Fossilien beschrieben. Diese waren in der Kaili-Formation in China gefunden worden, die auf das Ende des mittleren Kambriums datiert werden.
Auftreten mini|Fossiles Exemplar aus der Schutthalde unterhalb des Walcott-Steinbruchs mit großen Körperskleriten und langen Stacheln mini|Exemplar mit weit gespreizten Stacheln Halbwegs vollständige Exemplare wurden im Burgess-Schiefer gefunden, der das mittlere Kambrium um 505 mya repräsentiert. Fragmentarisch erhaltene Fossilien entdeckte man in geringfügig älteren oder jüngeren Schichten nahe dem Burgess-Schiefer, in der Kaili-Formation in China, die auf das Ende des mittleren Kambriums datiert wird, sowie in den mittelkambrischen Schichten der Buchava-Formation im tschechischen Týřovice nad Berounkou (Moderhof). Weitere Exemplare stammen aus der unterkambrischen Mount-Cap-Formation in den Mackenzie Mountains im Nordwesten Kanadas, dem Emu-Bay-Schiefer auf der Känguru-Insel vor der Südküste Australiens, welche in dem Abschnitt des oberen Botomiums im unteren Kambrium entstand, und aus dem mittleren Botomium Sibiriens.
Die Funde zeigen, dass Wiwaxia und viele der anderen Lebensformen des Burgess-Schiefers weit verbreitet waren. Reconstruction of the Burgess Shale and map of the world in Mid-Cambrian times.
Beschreibung mini|Rekonstruktion mini|Rekonstruktion von Wiwaxia corrugata im Königlich Belgischen Institut für Naturgeschichte Diese Beschreibung orientiert sich vornehmlich an der Art Wiwaxia corrugata, da diese mit 138 vollständigen Exemplaren aus dem Burgess-Schiefer überliefert ist, während die zweite Art lediglich fragmentarisch erhalten ist.
Körperform Wiwaxia besaß einen zweiseitig symmetrischen Körper, der von oben gesehen eine elliptische Form ohne distinkten Kopf oder Schwanz hatte. Von vorn gesehen besaß das Tier eine beinahe rechteckige Form. Die am vollständigsten erhaltenen Fossilien unterscheiden sich in der Größe. Eine Gruppe hat eine Körperlänge von 2 bis 5 cm, wobei es sich wohl um ausgewachsene Tiere handelt, während die andere Gruppe eine Länge von nur 3,4 mm bis 1,5 cm aufweist. Bei diesen Exemplaren handelt es sich vermutlich um Jungtiere. Die Körperhöhe von Wiwaxia ist schwer abzuschätzen, da die Tiere nach ihrem Tod zusammengepresst wurden. Ein Exemplar mit der durchschnittlichen Länge von 3,4 cm könnte ohne die stachelartigen Fortsätze eine Körperhöhe von 1 cm besessen haben. Das Verhältnis von Körperlänge zu -höhe scheint sich während des Wachstums der Tiere nicht verändert zu haben.
Körperoberfläche Die Körperoberfläche war mit Panzerplatten bedeckt, außerdem befanden sich auf dem Rücken lange Stacheln. Wahrscheinlich haben die Tiere sich gehäutet.
Panzerplatten Der Körper des Tieres war bedeckt von kleinen, geriffelten Panzerplatten, sogenannten Skleriten, die sich überlappend flach auf dem Körper auflagen. Die Körperplatten bildeten fünf Hauptregionen: Die Oberseite mit 8 bis 9 Reihen von Skleriten; den oberen seitlichen Teil mit 11 bis 12; den unteren seitlichen Teil mit 8; die Vorderseite und den Bereich, der dem Meeresboden am nächsten war mit 12–17 Reihen. Der Großteil der Sklerite hatte eine ovale Form, die ventrolateralen, die dem Meeresboden am nächsten waren, waren jedoch sichelförmig und bildeten eine Reihe, wobei ihre Spitzen nach unten zeigten. Zusätzlich besaß Wiwaxia zwei Reihen ebenfalls geriffelter Stacheln, die auf jeder Seite der Oberseite des Körpers nach oben herausragten und an ihren Enden eine leichte Krümmung nach oben aufwiesen. Die Fortsätze konnten eine Länge von 11 bis 52 mm erreichen. Die Anzahl der stachelartigen Fortsätze scheint von der Größe des Individuums abhängig gewesen zu sein, konnte jedoch bis zu 12 pro Seite betragen. Die Anzahl und der Abstand der Stacheln war bei den gefundenen Exemplaren asymmetrisch. Dies mag dem natürlichen Wuchs entsprechen und nicht auf Einwirkung von Fressfeinden vor oder nach dem Tod der Tiere zurückgehen. Obwohl normalerweise die Stacheln in der Mitte jeder Reihe mit bis zu 5 cm die längsten waren, wiesen einige gefundene Exemplaren verhältnismäßig kurze mittlere Stachelfortsätze auf, was vielleicht darauf zurückzuführen ist, dass es sich dabei um nachwachsende Stacheln handelte. Es scheint, dass die kleinsten Exemplare noch keine langen dorsalen Stacheln besaßen und diese erst bei größeren Jungtieren rasch, bei erwachsenen Wiwaxia langsamer wuchsen.
Jede Platte war einzeln im Körper verwurzelt. Die Wurzeln der Körpersklerite besaßen 40 %, die Wurzeln der Stacheln umfassten ca. 25 % der äußeren Länge der Sklerite. Sie saßen in Beuteln in der Haut, ähnlich den Haarfollikeln der Säugetiere. Die Wurzeln der Körpersklerite waren signifikant schmaler als die eigentlichen Sklerite, die Wurzeln der Stachel-Sklerite aber waren ungefähr so breit wie ihre Basen. Beide Typen von Wurzeln bestanden aus relativ weichem Gewebe. Die Sklerite und Stacheln waren nicht verkalkt und einige zerbrochene Exemplare sind ausgefranst, so dass man annimmt, dass sie eine fasrige Struktur besaßen. Die Art und Weise der Konservierung deutet darauf hin, dass die Sklerite nicht wie die Exoskelette der Insekten aus Chitin bestanden. Wahrscheinlich wurden sie aus Proteinen oder Kollagen gebildet, das auch im menschlichen Knorpelgewebe und Sehnen enthalten ist. Da die Körpersklerite Basen hatten, die schmaler waren als die harten äußeren Teile, ist ihr Wachstum nur schwierig nachzuvollziehen. Nachdem Butterfield 1990 einige der Sklerite sowohl unter dem optischen als auch unter dem Rasterelektronenmikroskop untersucht hatte, kam er zu dem Schluss, dass die Sklerite nicht hohl sind und die Basen sich spalteten und spreizten und so die Körperplatten formten. Dies ist ein Muster, das an den Aufbau der Blätter von Monokotyledonen erinnert.
Häutung mini|Größendarstellung verschiedener Invertebraten aus dem Burgess-Schiefer (Wiwaxia in Dunkelblau) Ein junges Exemplar scheint im Zustand der Häutung überliefert zu sein, es hat seine alte Panzerung noch nicht vollständig abgeworfen. Der neue Satz Stacheln erscheint weniger starr als der ältere und geringfügig unterentwickelt, als ob die Stacheln im nächsten Schritt mit Körperflüssigkeit aufgepumpt würden und danach aushärteten. Die neue Panzerung besaß vermutlich ein um 50 bis 70 % größeres inneres Volumen als die alte. Die Häutung scheint in einem Schritt abgelaufen zu sein, da erwachsene Exemplare keine Unterbrechungen in der Panzerung aufweisen, die auf eine Häutung von Teilen des Panzers oder von einzelnen Skleriten hindeuten. Da die Basen der Sklerite relativ schmal waren und es keine Anzeichen für ein Aufspleißen der Sklerite während der Häutung gibt, erforderte das Zurückziehen des Weichgewebes aus den Skleriten eventuell dessen Aufspaltung in eine flüssige Form, wie dies in den Scheren von Krabben und Hummern bei der Häutung geschieht. Die Haut musste ebenfalls abgestoßen werden, weil die abgeworfene Panzerung als eine Einheit erscheint und nicht aus verstreuten Skleriten bestand. Bei dem jugendlichen Exemplar, das sich gerade häutete, als es starb, scheint sich auch der Fressapparat erneuert zu haben, da bei diesem Exemplar eine Zahnreihe nach vorn gerichtet ist.
Stacheln Die langen dorsalen Stacheln fungierten aller Wahrscheinlichkeit nach als Verteidigung gegen Räuber, zumal Funde zerbrochener Stacheln darauf hindeuten, dass Wiwaxia angegriffen wurde. Das Wesen kroch wahrscheinlich über den Meeresboden und ernährte sich von Partikeln, die aus höheren Wasserschichten herabgesunken waren. Wiwaxia zeigt keine Anzeichen von Beinen und war vermutlich zu groß, um sich mit Hilfe von Zilien fortzubewegen. Am plausibelsten ist die Fortbewegung durch Muskelkontraktion. Jungtiere könnten sich in den Meeresboden eingegraben haben. An den ventrolateralen Skleriten eines Individuums sind die Überreste des Brachiopoden Diraphora bellicostata gefunden worden, was darauf hindeutet, dass erwachsene Vertreter von Wiwaxia nicht im Meeresboden wühlten oder diesen allzu tief durchpflügten, während sie sich fortbewegten. Zwei weitere Exemplare von Diraphora bellicostata hafteten an den dorsalen Skleriten. Wiwaxia scheint einzelgängerisch und nicht in Gruppen gelebt zu haben.
Nahrungsaufnahme Wiwaxias flache Unterseite war weich und nicht gepanzert. Über die innere Anatomie ist nur wenig bekannt. Der Verdauungstrakt verlief offensichtlich gerade von vorn nach hinten. An dessen vorderem Ende befanden sich, bei einem Tier mit der durchschnittlichen Größe von 2,5 cm ca. 5 mm von der Mundöffnung entfernt, die Fresswerkzeuge, die aus zwei (bei einigen wenigen Exemplaren auch drei) Reihen nach innen gerichteter, konischer Zähne bestanden. Dieser Fressapparat war hart genug, um dutzendfach erhalten zu bleiben, war aber nicht verkalkt und ziemlich flexibel, da er zusammengeklappt und zurückgezogen werden konnte, falls nicht benötigt. Wenn das Tier fraß, wurde der Fressapparat nach vorn aus dem Mund geschoben. Zwei Reihen mit derselben Anzahl von Zähnen wie bei größeren Individuen sind selbst bei den kleinsten Exemplaren vorhanden. Dies weist darauf hin, dass die Fressgewohnheiten von Wiwaxia sich nach dem Larvenstadium nicht veränderten. Die Fresswerkzeuge funktionierten vermutlich wie Raspeln, mit denen Bakterien von dem Mikrobenteppich gekratzt wurden, der den Meeresboden bedeckte. Es ist auch möglich, dass damit wie mit einem Rechen Nahrungspartikel vom Meeresboden aufgesammelt wurden.
Da es keine Anzeichen von Tentakeln oder Augen gibt, nimmt man an, dass sich Wiwaxia hauptsächlich auf ihre chemischen Sinne, Geschmack und Geruchssinn, verließ. Die Art und Weise der Atmung von Wiwaxia ist ebenfalls unbekannt.
Systematik mini|Wiwaxia corrugata Rekonstruktion Während des Kambriums entstanden die meisten der heute bekannten Stämme.