Eine phänotypische Innovation ist ein neues Merkmal oder eine neue Verhaltensweise in der evolutionären Stammesgeschichte, das sich nicht allein als Variation bestehender Merkmale der Vorfahren erklären lässt. Innovation steht somit in Abgrenzung zu phänotypischer Variation, der Modulierung eines bereits vorhandenen Merkmals.
Unterscheidung Variation und Innovation Innovation in der Evolution wird unterschieden von Variation, jeweils bezogen auf den Phänotyp. Variation wird von Charles Darwin und der Synthetischen Evolutionstheorie hauptsächlich durch natürliche Selektion und Adaptation erklärt. Die Synthetische Evolutionstheorie analysiert auf der Grundlage populationsgenetischer Analysen statistische Änderungen der Genfrequenz in Populationen. Phänotypische Variation wird in der Standardtheorie als gegeben angesehen.
Im Gegensatz dazu wird besonders von der evolutionären Entwicklungsbiologie (Evo-Devo) seit Anfang der 1990er Jahre untersucht, inwiefern die Embryonalentwicklung das Entstehen innovativer Merkmale unter ökologischen Bedingungen erklären könnte und wie ihre Realisierung im Organismus sowie ihre dauerhafte Verankerung (genetisch/epigenetische Integration) zu verstehen sei.
Allgemein wird der Begriff Innovation jedoch oft synonym mit Variation verwendet, wenn wichtige evolutionäre Veränderungen beschrieben werden. Wegen der oft unscharfen Abgrenzungen kann es zu Missverständnissen kommen.Gerd B. Müller: Novelty and Key Innovations. In: Mark Pagel (Hrsg.): Encyclopedia of Evolution. Oxford University Press, 2002, S. 827–830. Innovation bedeutet laut Müller immer eine qualitative Abweichung von den Vorgängereigenschaften, und nicht nur eine quantitative.
Beispiele mini|hochkant=1|Abb. 1 Der Schildkrötenpanzer ist eine evolutionäre Innovation vom Typ II. Sie erforderte komplizierte parallele Skelettumbauten.
Echte Innovationen treten in der Evolution seltener auf als Variationen. Ihre Bedeutung für die Evolution ist jedoch oft groß, da in der Evolutionsgeschichte mit einer Innovation, speziell mit einer Schlüsselinnovation (siehe unten), vielfach eine lang anhaltende adaptive Radiation auf höheren taxonomischen Ebenen auftritt. Folgende Merkmale werden in der Literatur als phänotypische Innovation bezeichnet:
Morphologie:Gerd B. Müller: Epigenetic Innovation. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 311.Massimo Pigliucci: What, if anything, Is an Evolutionary Novelty? In: Philosophy of Science. Band 75, Dezember 2008, S. 896. Feder Milchdrüse bei Säugetieren Außenskelett Innenskelett und spezifische Skelettelemente, z. B. Schulterblatt Zweibeinigkeit (Bipedie) Schildkrötenpanzer Backentasche von Nagetieren Gliedmaßen und Fortsätze von Gliederfüßern (Arthropoden) wie Antennen/Fühler, Greif-/Beiß-Schneidewerkzeuge und Gliedmaßen für unterschiedliche Fortbewegung Insektenflügel Flügelmuster bei Schmetterlingen Blütenorgane (Blüte)
Physiologie: Konstante Körpertemperatur bei Homoiothermi
Verhalten: Werkzeugverwendung bei Vögeln, Primaten, Delfinen u. aCarel van Schaik: Die Evolution der Innovation. In: Technology Review-Archiv. 2/2006, S. 88. Laube der Laubenvögel Brutpflege Gemeinsame elterliche Aufzucht der Jungen bzw. Aufzucht in der Gruppe (cooperive breeding)Carel van Schaik: Gruppen machen schlau. In: Die Zeit. 6. November 2008, Nr. 46. Pilzfarmbetrieb von Blattschneiderameisen Kooperatives Denken Kultur des MenschenJ. R. Richerson, R. Boyd: Not by Genes Alone. How Culture Transformed Human Evolution. University of Chicago Press, 2005.
Definitionen und Abgrenzungen Ernst Mayr, einer der Hauptvertreter der Synthetischen Theorie, sieht 1963 als evolutionäre Innovation „jede neu erworbene Struktur oder Eigenschaft, die es erlaubt eine neue Funktion auszuüben, die ihrerseits eine neue adaptive Zone eröffnet“.Massimo Pigliucci: What, if anything, Is an Evolutionary Novelty? In: Philosophy of Science. Band 75, Dezember 2008, S. 898. Diese Definition lässt auch zu, dass eine neue Funktion durch reine quantitative Anhäufung bereits bestehender Merkmalselemente zustande kommt und nicht nur durch qualitative Neuerung. Heute wird eher letzteres mit Innovation gleichgesetzt.
Stärker auf die Entwicklung, also auf den Entstehungsweg der Innovation (novelty) heben Müller/Wagner 1991 ab. Sie definieren Innovation als „ein Konstruktionselement in einem Bauplan, das weder ein homologes Gegenstück in der Vorläuferart noch im selben Organismus hat“.Gerd B. Müller, Günter P. Wagner: Novelty in Evolution: Restructuring the Concept. 1991, S. 243. Diese Definition schließt rein quantitative Veränderung von schon bestehenden Merkmalen aus. Sie erlaubt den Blick auf Merkmale, die entweder gänzlich neu entstehen oder aus neuen Kombinationen oder Unterteilungen bereits bestehender Strukturen hervorgehen (z. B. der Daumen des Panda). Ferner erlaubt die Definition vom Müller/Wagner die Anwendung auf klar abgegrenzte, eindeutige Fälle nicht nur in der Morphologie, sondern auch in der Physiologie oder im Verhalten.Gerd B. Müller: Epigenetic Innovation. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 312. Ähnlich spricht West-Eberhard von „einem neuen Merkmal, das auf einer qualitativ neuen Entwicklungsvariante basiert“.Mary Jane West-Eberhard: Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press, 2003, S. 198. Um die Ökologie einzubeziehen und zu berücksichtigen, dass nicht nur auf diskontinuierliche Merkmale eingegangen wird, erklärt Massimo Pigliucci 2008 Innovationen wie folgt: „Evolutionäre Innovationen sind neue Merkmale oder Verhaltensweisen, oder neue Kombinationen zuvor existenter Merkmale oder Verhaltensweisen, die in der Evolution einer Abstammungslinie entstehen, und die eine neue Funktion in der Ökologie dieser Abstammungslinie zeigen“.Massimo Pigliucci: What, if Anything, Is an Evolutionary Novelty? In: Philosophy of Science. Band 75, 2008, S. 890. Diese Definition lässt wiederum den Funktionswechsel stärker in den Vordergrund treten. Ferner soll die aus Sicht von Evo-Devo hervorgehobene Diskontinuität nicht überbetont werden und auch eher kontinuierliche Konstruktionsänderung in der Evolutionstheorie beinhaltet sein.
Der Begriff Innovation wird im Umfeld von Evolution neben den genannten Feldern von Morphologie, Physiologie und Verhalten auch in folgenden Gebieten verwendet:
Genprodukte (Proteine) Genetik (genetische/genomische Innovation) und Gennetzwerke Genregulation
Schlüsselinnovation Schlüsselinnovation (key innovation) bezieht sich auf die herausragende Rolle bestimmter Innovationen im makroevolutionären Prozess und — wie bei Mayr ebenfalls — auf die adaptive Radiation. Beispiele für Schlüsselinnovationen sind die Zweibeinigkeit, das Auge, Milchdrüsen bei Säugetieren und andereSiehe auch: Nick Lane: Verblüffende Erfindungen der Evolution. 2. Aufl. Darmstadt: Konrad Theiss Verlag 2017. . Schlüsselinnovation ist vom Begriff her stets in einer wichtigen reziproken Verbindung zwischen ihrer internen Konstruktion, den entsprechenden Umweltfaktoren und der Population zu sehen. In diesem Zusammenhang ermöglichen sie die Verwertung neuer Energieressourcen und die radiative Exploration neuer ökologischer Nischen. Das wird deutlich am Beispiel der Vögel in der Folge der Innovation der Flügel und der Zahl von mehr als 9000 rezenten Vogelarten. Nennt man als Schlüsselinnovation taxonomisch neutral den Flügel, ist die Bedeutung noch umfangreicher, da Flügel mehrmals unabhängig evolutionär entstanden sind (Insekt, Flugsaurier, Vogel, Fledertiere) und so zur adaptiven Radiation von noch weit mehr Nischen geführt haben.
Innovation zielt also stärker auf die konstruktive Entstehung ab, während Schlüsselinnovation stärker die Diversität in der Folge kaskadierter Effekte einer Innovation meint.Karel F. Liem: Evolutionary strategies and morphological innovations: Cichlid pharyngeal jaws. In: Systematic Zoology. Band 22, Nr. 4, Dezember 1973, S. 425–441.F. Galis, E. G. Drucker: Pharyngeal Biting Mechanics in Centrarchid and Cichlid Fishes: Insights into a Key Evolutionary innovation. In: Journal of Evolutionary Biology. Band 9, 1996, S. 641–670. (A detailed study of a key innovation in fish evolution).
Klassifizierung von Innovationsformen Gerd B. Müller unterscheidet drei Typen phänotypischer Innovation:Gerd B. Müller: Epigenetic Innovation. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press 2010, S. 314ff.
Typ-I-Innovation: Primäre anatomische Architektur von Metazoa Typ-II-Innovation: Diskretes neues Element, das einem existierenden Bauplan hinzugefügt wird Typ-III-Innovation: Extreme Variation eines existierenden Bauplanmerkmals
Typ-I-Innovation beruht auf physikalischen Grundvoraussetzungen für die unterschiedlichen Aggregationsformen von Zellen in multizellulären Organismen (Adhäsion, Diffusion, Oszillation etc.) wie von Stuart A. Newman als Dynamic Patterning Modules (DPM´s) beschrieben.Stuart A. Newman: Dynamic Patterning Modules. In: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 281ff. Solche multizellulären Grundformen können evolutionär als prämendelisch verstanden werden, die erst ab einer bestimmten Skalierung emergent auftreten. Strukturen werden noch nicht strikt an den Genotyp vererbt, sondern ihre Realisierung in jeder Generation wäre stark von den jeweils herrschenden Umweltbedingungen bestimmt.
Typ II – Aus der Sicht von Evo-Devo ist besonders dieser Innovationstyp von Bedeutung wegen der qualitativen Aspekts.G. Müller, S. Newman: The innovation triad. An Evo-Devo agenda. In: Journal of Experimental Zoology. Band 304B, 2005, S. 387–503. Beispiele für Innovationen vom Typ II sind der Schildkrötenpanzer oder die Feder.
Typ-III-Innovation: Hier geht das neue Merkmal aus einem bestehenden phänotypischen Merkmal hervor, z. B. der Narwal-Stoßzahn. Die Innovation kann größere neue Funktion besitzen und auf taxonomische Apomorphie hinauslaufen. Wenn in der Entwicklung neue Konstruktionselemente erscheinen, kann in einer solchen qualitativen, phänotypischen Innovation Standardvariation nicht als Ursache gesehen werden; es bedarf vielmehr einer spezifischen Erklärung für ihr Entstehen.Gerd B. Müller: Epigenetic Innovation. In: M. Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 313.
Die Entwicklung als Hauptfaktor der phänotypischen Innovation Es werden drei Faktoren evolutionärer phänotypischer Innovation unterschieden:Gerd B. Müller: Epigenetic Innovation. In: M. Pigliucci, Gerd B. Müller (Hrsg.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, S. 314ff.
Initiierungsbedingungen „Die Selektion kann nicht an Merkmalen angreifen, die noch nicht existieren und somit nicht unmittelbar Innovation verursachen.“Gerd B. Müller, Stuart A. Newman: The innovation triad. An EvoDevo agenda. In: Journal of Experimental Zoology. Band 304B, 2005, S. 491. West-Eberhard betont: „In den überwiegenden Fällen sind es veränderte Umweltbedingungen, die den Anstoß für evolutionäre Innovation geben.“M. J. West-Eberhard: Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press, 2003, S. 500ff. Das gilt sowohl für die Entstehung des Skeletts der Wirbeltiere als auch für die Entstehung des Außenskeletts von Meeresbewohnern (Seeigel), letzteres bei Anreicherung des Wassers durch Calcium.M. J. West-Eberhard: Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press, 2003, S. 501. Die Begründung dafür, dass Umweltfaktoren als initiierende Stressoren überwiegen, sieht West-Eberhard darin, dass sie oft viele Generationen lang anhalten und breit wirken, unter Umständen auf die gesamte Population lange und gleichzeitig. Das erleichtert die evolutionäre Entstehung von Innovation.
Mögliche initiierende Faktoren, durch die phänotypische Innovation ausgelöst werden kann: